Физиология зрительного анализатора

 

 

 

 

Кафедра нормальной физиологии

 

 

 

Реферат

 

Тема: «Физиология зрительного анализатора»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила:

 

Проверил:

 

 

 

Оренбург

Содержание:

 

1.Введение

2.Глаз и его вспомогательный аппарат

3. Оптика глаза

4. Фоторецепция

5. Морфологические элементы зрительной системы 

позвоночных

6. Переработка зрительной сенсорной информации в коре

7. Свойства зрения

8. Движение глаз и их роль в зрении

9. Дефекты зрения

10. Заключение

11. Список литературы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

Зрительное восприятие — сложный многоступенчатый акт, который начинается формированием изображения на сетчатке и заканчивается возникновением зрительного образа в высших отделах зрительной системы.

Зрительная система состоит из: 1) периферического отдела, в который входит глаз с его основными аппаратами: оптическим, глазодвигательным и сетчаточным (нейронным); 2) подкоркового отдела, куда относят наружное коленчатое тело, верхние бугры четверохолмия и некоторые другие образования, и 3) зрительной коры.

Информация, получаемая с помощью зрительного анализатора для зрячих людей, представляет собой большой объем и влияет на познание мира и на адаптацию организма человека к окружающей среде.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глаз и его вспомогательный аппарат

 

Глаз (рис.1) имеет форму шара, что делает возможным вращение его в определенных пределах в глазнице, а следовательно, наведение в нужном направлении.

                                                                 

                                                                      Рис.1. Схема строения глаза

                                                                    

                                                                                   1 – склера

                                                                                   2 – сосудистая оболочка

                                                                                   3 – сетчатка

                                                                                   4 – роговица 

                                                                                   5 – радужка

                                                                                   6 – ресничная мышца

                                                                                   7 – хрусталик

                                                                                   8 – стекловидное тело

                                                                                   9 – диск зрительного нерва

                                                                                  10 – зрительный нерв

                                                                                  11 – желтое пятно

 

  

 

Наведение в нужном направлении осуществляется с помощью трех пар глазодвигательных мышц (рис.2). Мышцы иннервируются III, IV, VI черепно-мозговыми нервами. Благодаря этим мышцам глаз может легко сопровождать взором всякий предмет в любом направлении, а также рассматривать предметы вблизи и вдали.

 

Рис.2 Мышцы глаза

 

1 – наружная прямая

2 – внутренняя прямая

3 – верхняя прямая

4 – верхняя косая

5 – нижняя косая

6 – нижняя прямая

 

 

 

 

 

 

Непрозрачная склера, которая переходит на переднем полюсе глаза в прозрачную роговицу, составляет наружную плотную оболочку (см. рис. 1). Внутри нее находится сосудистая оболочка (2), богатая кровеносными сосудами, служащими для питания глаза. Продолжением сосудистой оболочки спереди являются ресничное тело и радужка (5), содержащие гладкие мышечные волокна. Сокращение или расслабление волокон  ресничного тела ведет соответственно к расслаблению или натяжению цинновых связок. В первом случае это приводит к тому, что хрусталик (7), прикрепленный к цинновым связкам, за счет своих эластических свойств становится более выпуклым (рис.3 – справа), во втором случае — хрусталик становится более уплощенным (рис.3 – слева). Отверстие в радужке образует зрачок. Сокращение радиальных волокон радужки приводит к расширению зрачка, круговых волокон — к сужению. Пространство между хрусталиком и роговицей — передняя камера — заполнено прозрачной жидкостью, пространство между хрусталиком и сетчаткой — прозрачной студенистой жидкостью, так называемым стекловидным телом (8).

                                                                  Рис.3 Схематическое представление механизма аккомодации

Слева – фокусировка вдаль

Справа – фокусировка на близкое

Расстояние

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Оптика глаза

Основными элементами оптической системы глаза являются роговица, хрусталик и зрачок. Поверхности роговицы и хрусталика имеют кривизну, что обеспечивает светопреломляющую функцию глаза (рис.4). У дальнозорких (гиперметропы) и близоруких (миопы) людей с нарушениями оптической системы глаза параллельный пучок лучей от очень удаленного источника (звезды) сходится не на световоспринимающей поверхности, а дальше или ближе ее. В обоих случаях изображение получается размытым. Ход световых лучей на рисунке изображен схематически. На самом деле он гораздо более сложен благодаря наличию нескольких светопреломляющих поверхностей. Это трудно учитывать, и в расчетах обычно принимаются упрощенные схемы. Например, в редуцированном глазу Вербицкого, учитываются лишь общая преломляющая сила (58,8D), длина глаза (23,4 мм), радиус кривизны преломляющей поверхности (6,8 мм), показатель преломления (1,4). Этого достаточно для расчета размера, освещенности и резкости контуров изображения на сетчатке. Если объект наблюдения находится не на бесконечном удалении и лучи от него не параллельны, то вступает в действие аппарат аккомодации.

 

 

Рис.4 Ход лучей при различной клинической рефракции глаза

a – эмметропия (норма)

b – миопия (близорукость)

c – гиперметропия (дальнозоркость)

d – астигматизм

 

Увеличение кривизны поверхности хрусталика увеличивает его светопреломление – уменьшает заднее фокусное расстояние, что позволяет сфокусировать объект на сетчатке (рис. 4). При аккомодации параметры редуцированного глаза меняются. Аккомодация на 1 диоптрию уменьшает радиус кривизны преломляющей поверхности на 0,44 мм, показатель преломления при этом увеличивается на 0,004.

Оптика глаза далека от совершенства. Как оптические свойства глаза (дифракция света), так и его конструктивные недостатки (сферическая и хроматическая аберрации) приводят к ухудшению, размазыванию изображения на сетчатке. Дифракция – искажение формы световой волны при прохождении через узкий зрачок. Сферическая аберрация обусловлена тем, что лучи, прошедшие вблизи линзы, фокусируются ближе, чем лучи, прошедшие через периферию линзы. Хроматическая аберрация возникает вследствие того, что лучи с разной длиной волны фокусируются на разных расстояниях от сетчатки. Действие всех этих факторов приводит к тому, что изображение бесконечно тонкой линии получается на сетчатке размытым. Увеличение ширины зрачка, естественно, ведет к уменьшению дифракции, но общее рассеяние света увеличивается главным образом за счет сферической аберрации, так как вступают в действие периферические части светопреломляющей системы глаза. Оптимальным является диаметр зрачка 2,4 мм, при котором ширина изображения минимальна.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Фоторецепция

Оптика глаза создает изображение объектов внешнего мира в виде распределения освещенности на фоторецепторах сетчатки. В последних происходит трансформация световой энергии в нервное возбуждение. Это осуществляется с помощью зрительных пигментов, содержащихся в наружных сегментах палочек и колбочек. Пигмент палочек называется родопсином, колбочек – иодопсином. Зрительный пигмент является окрашенным белком. В нем собственно белковая часть (опсин) связана с частью, поглощающей свет (хромофором). По химическому составу хромофор является альдегидом витамина А, его другое название – ретиналь. При поглощении света пигментом происходит изомеризация ретиналя. Из цис-формы он, меняя свою конфигурацию и проходя при этом ряд промежуточных состояний, превращается в транс-форму, характеризующуюся более вытянутой конфигурацией. Это ведет к тому, что «геометрическое соответствие» хромофора с опсином нарушается (рис.5) и они распадаются. Разложение пигмента сопровождается его обесцвечиванием.

Ресинтез пигмента происходит при встрече цис-формы с опсином – эта реакция идет спонтанно и не требует дополнительных условий. В то же время обратное превращение хромофора из транс- в цис-форму – сложный процесс, происходящий с участием клеток пигментного эпителия, находящихся в контакте с фоторецепторами.

Разложение пигмента на хромофор и опсин после поглощения кванта света сопровождается, помимо фотоизомеризации хромофора, перестройкой опсина. При этом происходят перемещения заряда на белке. Предполагается, что этот процесс ведет к возникновению так называемого раннего рецепторного потенциала (РРП). Доказательством служит найденная в эксперименте линейная зависимость между амплитудой РРП и количеством родопсина, выцветшего при вспышке. Вслед за РРП развивается поздний рецепторный потенциал (ПРИ), отражающий возбуждение нервного членика рецептора – внутреннего сегмента. ПРИ является собственно генераторным потенциалом, который через синапс с последующими нервными элементами запускает всю последующую цепь событий в нервных сетях зрительной системы.

Рис.5 Схема превращения молекулы родопсина при выцветании

Морфологические элементы зрительной системы позвоночных

В сетчатке находятся первые три нейрона восходящей цепочки нейронов зрительного пути (рис.6): рецептор (1), биполяр (З), ганглиозная клетка (5). Кроме этих нейронов описаны ассоциативные клетки, осуществляющие горизонтальное взаимодействие между элементами сетчатки. Это – горизонтальные (2) и амакриновые (4) клетки.

Рис.6 Схема синаптической организации сетчатки приматов (объяснение в тексте)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дендриты биполяров врастают в ножки рецепторов, образуя синаптические соединения (рис.6). Здесь же оканчиваются отростки горизонтальных клеток. Электронномикроскопические исследования показали, что такая простая схема соединений характерна для приматов, а у некоторых животных, стоящих ниже в эволюционном ряду (лягушка, голубь, кролик), она более усложнена – отростки горизонтальных клеток образуют синапсы с дендритами биполяров и с другими горизонтальными клетками.

Схема соединения биполяра с третьим нейроном – ганглиозной клеткой – также более проста у обезьяны по сравнению с лягушкой. У обезьяны терминали аксонов биполярных клеток образуют синапсы одновременно с дендритом ганглиозной клетки и отростком амакриновой. У лягушки связь между биполярными и ганглиозными клетками осуществляется преимущественно через отростки амакриновых клеток, хотя в то же время есть непосредственные контакты между биполярами и ганглиозными клетками. Такое парадоксальное усложнение строения сетчатки у низкоорганизованных животных связано с тем, что у них сетчатка выполняет большее число операций переработки зрительной информации по сравнению с сетчаткой приматов. У высших животных эти операции выполняются зрительной корой, которая еще не развита у низших.

Аксоны ганглиозных клеток в составе зрительных нервов перекрещиваются между собой, образуя хиазму. У низших позвоночных – полный  перекрест, т. е. от одного глаза направляются в контралатеральный мозг. У животных с развитым бинокулярным зрением перекрещиваются и идут на противоположную сторону волокна от носовых половин сетчатки, волокна от височных половин идут ипсилатерально, т. е. без перекреста.

У приматов и у хищных большая часть зрительных волокон направляется в промежуточный мозг — в наружное коленчатое тело — НКТ (Cgl на рис.7). Часть волокон идет в средний мозг — в передние бугры четверохолмия (Cga), связанные как с глазодвигательными центрами, так и с высшими отделами зрительной системы. Небольшая часть волокон идет в претектальную область (Рг) и служит для регуляции зрачка. Наконец, очень небольшая часть волокон ответвляется в подушку (Рulv). В НКТ высших приматов шесть слоев. К трем из них подходят неперекрещенные зрительные волокна, к трем другим – перекрещенные. Аксоны клеток коленчатого тела идут в кору. Обнаружены также вставочные короткоаксонные клетки, конечные разветвления которых оканчиваются в коленчатом теле. Описаны центрифугальные клетки, посылающие волокна обратной связи в сетчатку, но ряд авторов ставит под сомнение их существование.