Автополиплоидия

Не меньшее значение в  селекции имеют и аллополиплоиды. Хромосомные наборы, входящие в состав аллополиплоидов, не одинаковы; они различаются набором содержащихся в них генов, а иногда формой и числом хромосом. При скрещивании растений разных родов, например ржи и пшеницы, возникает гибрид с гаплоидным набором ржи и гаплоидным набором пшеницы. Такой гибрид стерилен и лишь удвоение числа хромосом каждого растения, т. е. получение амфидиплоидов, может нормализовать мейоз и восстановить плодовитость. Аллополиплоидия может быть методом синтеза новых форм на основе гибридизации. Классический пример такого синтеза — получение Г. Д. Карпеченко рафанобрассики — гибрида редьки и капусты с 36 хромосомами (18 от редьки и 18 от капусты). Селекционерами (в СССР — В. Е. Писаревым, Н. В. Цициным, А. И. Державиным, А. Р. Жебраком и др.) аллополиплоиды получены у значительного числа видов растений. Большинство культурных растений, возделываемых человеком, — полиплоиды.

Особенности профазы первого деления  мейоза. Понятие о полиплоидии и полиплоидных рядах.

Мейоз I начинается с профазы I. Это наиболее продолжительная фаза мейоза, которая, в свою очередь, подразделяется на стадии лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.

 На стадии лептотены в ядре появляются слабо спирализованные хромосомы. Постепенно они приобретают нитевидную форму.

 Зиготена начинается с постепенного попарного соединения (конъюгации, синапсиса) по длине параллельно уложенных гомологичных хромосом. Соединенные попарно хромосомы образуют биваленты. В связи с тем что перед началом мейоза произошла редупликация хромосом, каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Функцию синапсиса выполняет синаптонемный комплекс (СК) — белковое образование, входящее в состав бивалента и имеющее вид трехслойной ленты, располагающейся между конъюгирующими хромосомами. СК формируется постепенно по принципу застежки-молнии на протяжении всей стадии зиготены. Образование бивалентов создает предпосылки для возможности обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами (кроссинговера), что представляет важное генетическое событие. В то же время продолжается процесс конденсации хромосом.

 Пахитена — это стадия, на которой СК сформирован по всей длине хромосом (стадия стабильного синапсиса). Она характеризуется продолжающимся утолщением хромосом в результате непрерывной конденсации хроматина. На этой стадии происходит обмен гомологичными участками хроматид (кроссинговер) и, как следствие, рекомбинация сцепленных генов.

 На следующей за пахитеной стадии, получившей название диплотены, продолжается конденсация хромосом, но при ном начинается процесс расхождения гомологичных хромосом, которые удерживаются в точках обмена участками, возникшими при кроссинговере. Они получили название хиазм.

 Диакинез — последняя стадия профазы I. Она характеризуется максимальной конденсацией хромосом. Исчезает ядрышко, а биваленты располагаются по периферии ядра. При этом гомологичные хромосомы удерживаются в составе бивалентов благодаря хиазмам.

Понятие о полиплоидии и полиплоидных рядах.

Под полиплоидией понимают кратное увеличение основного числа  хромосом в ядре, а всякое отклонение числа хромосом от нормального диплоидного  в сторону как увеличения, так и уменьшения, а также кратное и некратное называют гетерополиплоидией или гетероплоидией.

 Первые шаги по экспериментальному  получению полиплоидов были сделаны профессором Московского университета И. И. Герасимовым, который в 1889 г. путем температурных воздействий Получил у водоросли спирогира клетки с удвоенной массой ядерного вещества. Им же были апробированы для получения таких клеток хлороформ, эфир и хлоралгидрат.

 В 1916 г. Г. Винклер, изучая прививки паслена на томат, обнаружил в местах соединения привоя и подвоя клетки с увеличенным набором хромосом. Ученый назвал это явление полиплоидией (от греч. poly — многократный и plooseidos — вид).

 Полиплоидия постоянно  привлекала к себе внимание  селекционеров и генетиков. Так  в 1909 г. Р. Гейтс обнаружил,  что гигантский мутант энотеры,  открытый Де Фризом, был естественным  тетраплоидом (2n = 28). Интерес к полиплоидии еще больше возрос в 40-х годах XX в., когда американские исследователи Блексли и Эйвери, а также Эйгсти, Небель и Раттл (1937) провели многочисленные успешные опыты по обработке семян и растений колхицином с целью получения полиплоидов и разработали основные способы удвоения числа хромосом в клетках растений.

 Механизм действия  колхицина на делящиеся клетки  состоит в том, что он блокирует  веретено деления в метафазе, в результате чего дочерние  хромосомы не расходятся к  полюсам, а остаются в центре  материнской клетки (С-митоз или  K-митоз).

 Экспериментально возникшая в 30-х годах XX в. полиплоидия стала играть огромную роль в селекции сельскохозяйственных растений, а также в генетической инженерии.

 Основное число хромосом  полиплоидного ряда — гаплоидное, его принято обозначать n=x. Диплоидное состояние организмов — первый шаг полиплоидии, его обозначают 2n = 2х. Развитие у высших растений при двойном оплодотворении триплоидного эндосперма подтверждает, что возникновение полиплоидии в эволюции растительного мира — не случайность. Увеличение основного числа хромосом в несколько раз ведет к появлению полиплоидного ряда внутри вида, рода или семейства. Наиболее часто полиплоиды встречаются у покрытосемянных растений, особенно у многолетних травянистых, в меньшей степени у однолетних и древесных. У голосемянных растений полиплоиды редки. В северных широтах и в высокогорьях полиплоидных видов больше, чем в южных и на равнинах. По мнению В. В. Сахарова, почти половина важных культурных растений относится к полиплоидам.

 Главным внешним фактором, способствующим становлению полиплоидов, считают появление новых экологических ниш. В их отсутствие новые полиплоиды вынуждены конкурировать с диплоидами и уступают им. Народная селекция, руководствуясь стремлением отобрать растения с крупными цветками, семенами, плодами, привела к тому, что самые распространенные культурные растения — полиплоиды. У многих родов растений различные виды образуют правильные естественные полиплоидные ряды: пшеница, овес, ячмень (14, 28, 42), картофель (24, 36, 48, 60, 72), свекла (18, 36, 54), подсолнечник (34, 68, 102), кукуруза (10, 20), рис (24, 48), люпин (36, 40, 52, 96), лен (18, 30, 36, 60), хлопчатник (26, 52), клевер (16, 24, 32, 48), люцерна (16, 32, 48), тимофеевка (14, 28, 42), костер, пырей, мятлик и овсяница (14, 28, 42, 56, 70) земляника (14, 28, 42, 56), малина (14, 21, 28), слива (16, 32), роза (14, 21, 28, 35, 42, 56) и др. Многие роды, например, лен, имеют не один, а два полиплоидных ряда.

 К автоплоидам относятся картофель, люцерна, кофе, сахарным тростник, батат, арахис. Поскольку из-за нарушений в мейозе семенная продуктивность этих видов снижена, многие из них размножают вегетативно.

 У аллополиплоидов, среди которых наиболее широко распространены пшеница, овес, рапс, брюква, горчица сарепская и другие культуры, мейоз протекает без нарушений и семена хорошо образуются.

 Иногда различные виды  одного рода отличаются друг  от друга не кратным увеличением  исходного числа хромосом, а на 1, 2, 3 хромосомы и т.д. Такие  соотношения хромосом называют  анеуплоидными рядами. Они обнаружены  у вики, люпина и других культур.

 Анеуплоидный ряд представлен  в происхождении видов рода  капуст, который имеет 6 типов  хромосом (n = 6). В гаплоидном наборе горчицы черной (n — 8) две добавленные хромосомы, капусты (n = 9) — три, сурепицы, репы и турнепса (n = 10) — четыре.

 Полиплоидные ряды  часто сочетаются с анеуплоидией. В основном такие формы размножаются  вегетативно. Примером может служить  сахарный тростник, имеющий полиплоидно-анеуплоиднып ряд с 2n=60, 70, 80, 82, 84, 90, 96, 98, 100, 110, 116, 118, 140, 144.