Экологические факторы: биотические и абиотические факторы, антропогенные факторы

Среда – это все, что  окружает организм, т.е. это та часть  природы, с которой организм находится  в прямых или косвенных взаимодействиях.

Под средой мы понимаем комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. Комплекс условий складывается из разнообразных элементов – факторов среды. Не все из них с одинаковой силой влияют на организмы. Так, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но он не действует на более мелких, которые укрываются под снегом или в норах, либо живут в земле. Те факторы, которые оказывают какое-либо действие на организмы и вызывают у них приспособительные реакции, называются экологическими факторами.

Влияние экологических факторов сказывается на всех процессах жизнедеятельности  организмов и, прежде всего, на их обмене вещества. Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптации – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выжить и размножаться.

Экологические факторы имеют  разную природу и специфику действия.  По своему характеру они подразделены на две крупные группы: абиотические и биотические. Если мы будем подразделять факторы по причинам их возникновения, то они могут быть подразделены на природные (естественные) и антропогенные. Антропогенные факторы могут также быть абиотическими и биотическими.

1) Абиотические  факторы. К этой категории факторов относятся все физические и химические характеристики среды. Это свет и температура, влажность и давление, химизм воды, атмосферы и почв (рН среды, соленость, радиоактивное излучение), это и характер рельефа и состав горных пород, ветровой режим. Это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. Выделяют три универсальные группы абиотических факторов: климатические, эдафические и факторы водной среды.

Наиболее сильнодействующей  является группа факторов, объединенная как климатические факторы. Они зависят от широты и положения континентов. Климатическая зональность привела к формированию биогеографических зон и поясов (зона тундр, зона степей, зона тайги, зона широколиственных лесов, зона пустынь и саванн, зона субтропических лесов, зона тропических лесов). В океане выделяются арктическо-антарктическая, бореальная, субтропическая и тропическо-экваториальная зоны. Есть множество вторичных факторов. Например, зоны муссонного климата, формирующие уникальный животный и растительный мир. Широта наиболее сильно сказывается на температуре. Положение континентов – причина сухости или влажности климата. Внутренние области суше периферийных, что сильно влияет на дифференциацию животных и растений на материках. Ветровой режим (составная часть климатического фактора) играет чрезвычайно важную роль в формировании жизненных форм растений.

Важнейшие климатические  факторы: свет, температура, влажность.

Свет является важнейшим источником энергии на нашей планете. Если для животных свет по своему значению уступает температуре и влажности, то для фотосинтезирующих растений он является важнейшим.

Основным источником света  является Солнце. Основные свойства лучистой энергии как экологического фактора  определяются длиной волны. В пределах излучения различают видимый  свет, ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, радиоволны, проникающую радиацию.

Для растений важны оранжево-красные, сине-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. Желто-зеленые лучи либо отражаются растениями, либо поглощаются в незначительных количествах. Отраженные лучи и придают  растениям зеленую окраску. Ультрафиолетовые лучи оказывают на живые организмы  химическое действие (изменяют скорость и направление биохимических  реакций), а инфракрасные лучи –  тепловое.

Многие растения обладают фототропической реакцией на свет. Тропизм – это направленное движение и ориентация растений, например, подсолнечник «следит» за солнцем.

Кроме качества световых лучей  большое значение имеет и количество падающего на растение света. Интенсивность  освещения зависит от географической широты местности, от сезона, времени  суток, от облачности и местной запыленности атмосферы. Зависимость тепловой энергии  от широты местности показывает, что  свет является одним из климатических  факторов.

Жизнь многих растений зависит  от фотопериода. День сменяется ночью и растения прекращают синтезировать хлорофилл. Полярный день заменяется полярной ночью и растения и многие животные перестают активно функционировать и замирают (зимняя спячка).

По отношению  к свету растения разделяются  на три группы: светолюбивые, тенелюбивые  и теневыносливые. Светолюбивые могут нормально развиваться лишь при достаточном освещении, они не переносят или переносят плохо даже незначительное затемнение. Тенелюбивые встречаются только в затененных местах и никогда не встречаются в условиях сильной освещенности. Теневыносливые растения характеризуются широкой экологической амплитудой по отношению к световому фактору.

Температура относится к числу важнейших климатических факторов. От нее зависит уровень и интенсивность обмена веществ, фотосинтеза и других биохимических и физиологических процессов.

Жизнь на земле существует в широком диапазоне температур. Наиболее приемлемый для жизни диапазон температур  от 0⁰ до 50⁰ С. Для большинства организмов – это летальные температуры. Исключения: многие северные животные, где наблюдается смена сезонов, способны переносить зимние минусовые температуры. Растения способны переносить минусовые зимние температуры, когда замирает их активная деятельность. Некоторые семена, споры и пыльца растений, нематоды, коловратки, цисты простейших выносили в экспериментальных условиях температуру – 190⁰ С и даже – 273⁰ С. Но все-таки большинство живых существ способно жить при температуре между 0 и 50⁰С. Это определяется свойствами белков и активностью ферментов. Одним из приспособлений переносить неблагоприятные температуры является анабиоз – приостановка жизненных процессов организма.

Наоборот, в жарких странах  нормой жизни являются достаточно высокие  температуры. Известен ряд микроорганизмов, способных жить в источниках с  температурой выше 70⁰С. Споры некоторых бактерий способны выдерживать кратковременное нагревание и до 160–180⁰С.

Эвритермные и  стенотермные организмы – организмы, чье функционирование связано с широкими и узкими температурными градиентами соответственно. Абиссальная среда (0˚) – самая постоянная среда.

Биогеографическая зональность (арктические, бореальные, субтропические и тропические зоны) во многом определяет состав биоценозов и экосистем. Аналогом климатического распределения по широтному фактору может служить горная поясность.

По соотношению температур тела животного и температур окружающей среды организмы подразделяются на:

– пойкилотермные организмы – холодноводные с непостоянной температурой. Температура тела приближается к температуре среды;  

– гомойотермные – теплокровные организмы с относительно постоянной внутренней температурой. Эти организмы обладают большими преимуществами в использовании среды.

Влажность. Все биохимические процессы в организмах протекают в водной среде. Вода необходима для поддержания структурной целостности клеток всего организма. Она принимает непосредственное участие в процессе образования первичных продуктов фотосинтеза.

Влажность определяется количеством  атмосферных осадков. Распределение  осадков зависит от географической широты, близости больших водных пространств, рельефа местности. Количество выпадающих осадков неравномерно распределяется в течение года. Кроме того, надо учитывать и характер выпадающих осадков. Летний моросящий дождь лучше увлажняет почву, чем ливень, несущий потоки воды, не успевающие впитаться в почву.

Растения, обитающие  в различных по влагообеспеченности  областях, по-разному приспосабливаются  к недостатку или избытку влаги. Регуляция водного баланса в  организме растений засушливых регионов осуществляется за счет развития мощной корневой системы и сосущей силы клеток корня, а также уменьшения испаряющей поверхности. Многие растения на сухой период сбрасывают листья и даже целые побеги (саксаул), иногда происходит частичная или даже полная редукция листьев. Своеобразным приспособлением  к сухому климату является ритм развития некоторых растений. Так, эфемеры, используя весеннюю влагу, успевают в очень короткий срок (15-20 дней) прорасти, развить листья, отцвести и сформировать плоды и семена, с наступлением засухи они отмирают. Противостоять засухе помогает и способность многих растений накапливать влагу в своих вегетативных органах – листьях, стеблях, корнях.

По отношению к влажности  выделяют следующие экологические  группы растений. Гидрофиты, или гидробионты, – растения, для которых вода является средой жизни.

Гигрофиты – растения, живущие в местах, где воздух насыщен водяными парами, а почва содержит много капельножидкой влаги – на заливных лугах, болотах, в сырых тенистых местах в лесах, на берегах рек и озер. Гигрофиты испаряют очень много влаги за счет устьиц, которые нередко располагаются на обеих сторонах листа. Корни малоразветвленные, листья большие.

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний. К ним относятся луговые травы, все лиственные деревья, многие полевые культуры, овощные, плодово-ягодные. Они имеют хорошо развитую корневую систему, большие листья с устьицами на одной стороне.

Ксерофиты – растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Они распространены  в степях, пустынях и полупустынях. Ксерофиты делятся на две группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты – это многолетние растения с сочными мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается вода.

Склерофиты – это типчак, ковыль, саксаул и другие растения. Листья и стебли их не содержат запаса воды, кажутся суховатыми, благодаря большому количеству механической ткани, листья их твердые и жесткие.

Эдафические факторы. Все физические и химические свойства почв. Главным образом воздействуют на обитателей почв. Так, существуют растения, определяющим экологическим фактором для которых является содержание соли в почве. Это галофиты. Особую группу составляют любители известковых почв – кальцефилы. Такими же «почвоприуроченными» видами являются растения, обитающие на почвах, содержащих тяжелые металлы.

Факторы водной среды. Температура, давление, химический состав (кислород, соленость). По степени концентрации солей в водной среде организмы бывают: пресноводные, солоноводные, морские эвригалинные и стеногалинные (т.е. живущие в условиях широкого и узкого диапазона солености соответственно). По температурному фактору организмы подразделяются на холодноводных и тепловодных, а также группу космополитов. По образу жизни в водной среде (глубина, давление) организмы подразделены на планктонные, бентосные, глубоководные и мелководные.

2) Биотические  факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга. Взаимные связи организмов – основа существования популяций и биоценозов.

Каждый живой организм живет в окружении множества  других, вступая с ними в самые  разнообразные отношения, как с  отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и не может  существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами  – необходимое условие: питания, размножения, возможности защиты, смягчения  неблагоприятных условий окружающей среды. Но с другой стороны – это  опасность ущерба или непосредственная угроза существования.

Биотические факторы - это  факторы, контролирующие взаимоотношения  организмов в популяциях или сообществах. Выделяют два основных типа таких  отношений:

– внутривидовые;

– межвидовые.

Внутривидовыми  отношениями называют взаимодействия между особями одного вида. Экологическое значение имеют явления, связанные с эффектами группы и массы, а также с внутривидовой конкуренцией.

Эффект группы - это влияние группы как таковой и числа особей в группе на поведение, физиологию, развитие и размножение особей, вызванное восприятием присутствия особей своего вида через органы чувств.

Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем  при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и созревают.

Многие виды животных нормально  развиваются только тогда, когда  объединяются в довольно большие  группы. Например, бакланы могут  существовать в колонии, которая  насчитывает не менее 10 000 особей, где  на 1м² приходится как минимум 3 гнезда. Известно, что для выживания африканских слонов в стаде должно быть не меньше 25 особей, а наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей. Жизнь животных группами облегчает им поиск и добывание корма, защиту от врагов. Волки, объединенные в стаю, нападают на крупных животных, тогда как одиночные особи этого сделать не в состоянии. Стаям пеликанов легче добывать рыбу, загоняя ее на мелководье.

Эффект группы – это  оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании. Он проявляется  как психофизиологическая реакция  отдельной особи на присутствие  других особей своего вида. У овец вне  стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада  эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более  высоким уровнем обмена веществ, чем в колонии. Это ведет к  повышенной трате энергии, истощению  и часто заканчивается их гибелью.

Эффект группы проявляется  в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром  образовании условных рефлексов, повышении  средней продолжительности жизни  индивидуума и т.д. В группе животные часто способны поддерживать оптимальную  температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц, но достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к кладке.

Эффект группы не проявляется  у видов, ведущих одиночный образ  жизни. Если таких животных заставить  искусственно жить вместе, у них  повышается раздражительность, учащаются  столкновения, и многие физиологические  показатели сильно отклоняются от нормы. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134% по сравнению  с содержащимися поодиночке.

Эффект массы вызывается изменениями в среде обитания, происходящими при чрезмерном увеличении численности особей и плотности популяции. Как правило, эффект массы отрицательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии популяции мучного хрущака в муке постоянно накапливаются экскременты, личиночные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания. Это вызывает падение плодовитости и повышение смертности в популяции жуков. В перенаселенных группах домовых мышей падает плодовитость, а иногда размножение совсем прекращается.

В природе эффекты группы и массы чаще всего проявляются  одновременно. Исключительно важную роль групповые и массовые эффекты  играют в динамике численности популяций, выступая в ряду зависящих от плотности  экологических факторов, которые  регулируют численность популяции  по принципу обратной связи. Эта закономерность формулируется следующим образом: для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная  плотность популяции (принцип Олли).

К внутривидовым реакциям, кроме эффекта группы и массы, относится еще одна форма взаимодействия между особями одного вида - внутривидовая конкуренция. В отношении всех видов конкуренции справедливо правило: чем больше совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция.

Довольно часто случаются  случаи агрессии, когда одна особь  убивает и даже пожирает другую (крупные  птенцы отбирают пищу). Активная борьба за убежище, территорию известна у многих животных, известны случаи паразитирования  самцов на самках и наоборот.

Основой внутривидового отбора является внутривидовая борьба. Именно поэтому, как считал Ч. Дарвин, молодых  организмов рождается больше, чем  достигает зрелого возраста. Вместе с тем преобладание числа рождающихся  над числом доживающих до зрелости организмов компенсирует высокую смертность на ранних стадиях развития. Поэтому, как отмечал С.А.Северцов, величина плодовитости связана со стойкостью вида.

Каннибализм – этот тип внутривидовых отношений не редок в выводках хищных птиц и зверей. Самые слабые обычно уничтожаются более сильными, а иногда и родителями.

Внутривидовая конкуренция  влияет на рост и распределение биомассы в пределах растительных популяций. По мере роста особи увеличиваются  в размерах, возрастают их потребности  и как следствие – возрастает конкуренция между ними, что приводит к гибели. Число выживших особей и скорость их роста зависят от плотности популяции. Постепенное  уменьшение плотности растущих особей называется самоизреживанием. Подобное явление наблюдается в лесных насаждениях.

Таким образом, внутривидовые  отношения направлены на размножение  и расселение вида.

Межвидовые  отношения. Наиболее важные и часто встречающиеся формы и типы межвидовых отношений:

• Конкуренция – межвидовые взаимоотношения, при которых популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Эти взаимоотношения возникают между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, т.к. присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищевым ресурсом.

Этот тип взаимоотношений  определяет правило Гаузе: два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга.

Результатом межвидовой конкуренции  может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяции одного вида замещаются популяциями другого, а  первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу.

Обостренной конкуренцией нередко  объясняется несовместимость в  одном водоеме широкопалого и узкопалого раков. Обычно победителем оказывается узкопалый рак как наиболее плодовитый и приспособленный к изменяющимся условиям среды.

Примером конкуренции  растений могут служить взаимоотношения  лисохвоста лугового и типчака. Эксперименты показали, что типчак может произрастать во влажной почве, но в сообществе лисохвоста лугового не растет. Здесь  он подавляется теневыносливым и  быстрорастущим лисохвостом, в более  сухих местностях типчак подавляет  лисохвост.

Различают:

Прямую конкуренцию - осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрессивных столкновениях между животными или выделении токсинов у растений и микроорганизмов;  
Косвенную (эксплуатационную) конкуренцию - не предполагает непосредственного взаимодействия между особями. Она происходит опосредованно - через потребление разными животными одного и того же ресурса, который является ограничивающим (лимитирующим) фактором.

• Аллелопатия – это химическое воздействие одних растений на другие посредством выделения летучих веществ. Носителями аллелопатического действия являются активные вещества – колины. Благодаря воздействию этих веществ может отравляться почва, изменяться характер многих физиологических процессов, вместе с тем посредством химических сигналов растения узнают друг друга.

Чаще всего аллелопатия  проявляется в подавлении одного вида другим, например, пырей и сорняки  вытесняют культурные растения, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной и т. д.

• Аменсализм – взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия для одной из популяций: угнетение роста, размножения и др., а вторая подобным неудобствам не подвержена. Аменсализм можно рассматривать как крайнюю форму аллелопатии, т.е. невозможности существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды. Таковы, например, взаимоотношения плесневых грибов с бактериями (плесневые грибы вырабатывают антибиотики, в присутствии которых жизнедеятельность бактерий подавляется или существенно ограничивается). Взаимосвязи этого типа ведут к регуляции численности организмов, влияют на распределение и взаимный подбор видов.
• Симбиоз – это различные формы тесного сожительства разноименных организмов, составляющих симбиотическую систему. 

Форму симбиоза приобретают  отношения многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлей от врагов, а  сами питаются их сахаристыми выделениями. Симбиоз наблюдается у термитов, пищеварительный тракт которых  служит приютом для жгутиковых. Термиты известны своей способностью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидролизующих целлюлозу. Это делают за них жгутиконосцы. Образующийся сахар используется термитами. Термиты не могут существовать без этой кишечной фауны.

Симбиоз представлен в  широко распространенных лишайниках - симбиозе водорослей и грибов.

• Сотрудничество. Случай, когда две популяции образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, но жизнь в сообществе приносит пользу обоим. Совместное гнездование нескольких видов птиц, таких, как крачки и кулики, представляет пример сотрудничества, позволяющего им более успешно защищаться от хищников.
• Комменсализм – один из вариантов сожительства организмов разных видов, при котором один организм живет за счет другого, не причиняя ему какого-либо вреда и не вступая с ним в тесные отношения. Комменсализм ближе к симбиозу, чем к паразитизму. Например, рыба-прилипала присасывается к крупной рыбе и передвигается вместе с ней, питаясь остатками ее корма. На наземных жуках (навозниках, мертвоедах и др.) встречаются подвижные личинки гамазовых клещей, которые таким способом и расселяются. Кольчатый червь, живущий в раковине своего хозяина, рака-отшельника, поедает остатки его пищи, схватывая их непосредственно с ротовых частей хозяина.

Эти отношения очень важны  в природе, способствуют более тесному  сожительству видов, более полному  освоению среды и использованию  пищевых ресурсов.

• Мутуализм – широко распространенные в природе взаимовыгодные отношения. Мутуалистические связи могут возникать на основе предшествующего паразитизма или комменсализма. Степень развития взаимовыгодного сожительства может быть самой различной – от временных необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнера становится обязательным условием жизни для каждого из них. Такие неразделимые полезные связи двух видов называются симбиозом.

Примеры мутуализма: растения и азотофиксирующие бактерии, шляпочные  грибы и корни деревьев, жвачные  и кишечная микрофлора, пчелы и  опыляемые ими цветки.

• Хищничество – это способ добывания пищи животными (реже растениями), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается практически у всех типов животных.

В ходе эволюции у хищников хорошо развились нервная система  и органы чувств, позволяющие обнаруживать и распознавать добычу, а также  средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти у кошачьих, ядовитые железы многих паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки и другое). Эволюция хищников и жертв происходит сопряженно. В ходе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы – способы защиты.

В основе отношений "хищник - жертва" лежат пищевые связи. До недавнего времени было распространено мнение, будто все хищники - вредные  животные, и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку  уничтожение хищников часто приводит к нежелательным последствиям и  наносит большой ущерб и природе  и хозяйственной деятельности человека. Ведь жертвами хищников обычно бывают больные и ослабленные особи, уничтожением которых сдерживается распространение болезней, оздоравливается та или иная популяция. Сегодня уже нет сомнений, что волки, например, содействуют повышению жизнеспособности популяции северных оленей в лесотундре и тундре; щуки в прудовых хозяйствах, если они количественно не превышают определенного предела, стимулируют продуктивность карпов и т. п.

• Паразитизм – форма отношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам, носящих антагонистический характер. Здесь один организм – паразит – использует другого – хозяина – в качестве среды обитания или источника пищи.

Например, бычьи цепни - ленточные  черви попадают в организм человека при использовании в пищу сырого или плохо обработанного мяса, содержащего личинки этого паразита. Попав в пищеварительный тракт  человека, они вырастают во взрослых ленточных червей, присасываясь головками  к стенкам кишечника. Кишечник человека поставляет им пищу, воду, создает теплую среду. Обжившиеся здесь ленточные  черви откладывают яйца, которые  с испражнениями человека вновь  поступают в окружающую среду, и  т. д.

К паразитам относятся  грибы-трутовики, которые поселяются на живых деревьях, питаясь накопленными ими органическими веществами.

Между паразитизмом и хищничеством существуют переходные формы, которые  трудно отнести к той или иной категории межвидовых отношений. Например, среди некоторых насекомых (ос, пчел, муравьев) есть виды-паразитоиды, которые вначале (в личиночном состоянии) ведут себя как паразиты, щадя жизненно важные органы хозяина, а под конец развития съедают своего хозяина и становятся настоящими хищниками.

Основная экологическая  роль хищничества и паразитизма  заключается в том, что, во-первых, последовательно питаясь друг другом, живые организмы создают условия  для круговорота веществ, без  которого невозможна жизнь, а во-вторых, происходит взаимная регуляция численности  видов.

• Нейтрализм – это такая форма биотических взаимоотношений, когда сожительство двух видов на одной территории не влечет за собой ни положительных, ни отрицательных последствий для них. Виды не связаны непосредственно друг с другом и даже не контактируют между собой.

Например: белки и лоси, обезьяны и слоны. 
Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.

3) Антропогенные факторы – это формы действия человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.

Действие экологических  факторов может приводить:

– к устранению видов с  биотопов (смена биотопа, территории, сдвиг ареала популяции; пример: миграции птиц);

– к изменению плодовитости (плотности популяций, репродукционные  пики) и смертности (смерть при быстрых  и резких изменениях условий окружающей среды);

– к фенотипической изменчивости и адаптации: модификационная изменчивость – адаптивные модификации, зимняя и летняя спячка, фотопериодические реакции и т.п.

Хотя человек влияет на живую природу через изменение  абиотических факторов и биотических  связей видов, деятельность людей на планете выделяют в особую силу. Основными способами антропогенного влияния являются: завоз растений и животных, сокращение ареалов и уничтожение видов, непосредственное воздействие на растительный покров, распашка земель, вырубка и выжигание лесов, выпас домашних животных, выкашивание, осушение, орошение и обводнение, загрязнение атмосферы, создание рудеральных мест обитания (мусорные свалки, пустыри) и отвалов, создание культурных фитоценозов. К этому следует добавить многообразные формы растениеводческой и животноводческой деятельности, мероприятия по защите растений, охране редких и экзотических видов, промысел животных, их акклиматизацию и т.п. Влияние антропогенного фактора с момента появления человека на Земле постоянно усиливалось. В настоящее время судьба живого покрова нашей планеты и всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

Толерантность, пределы толерантности.

Факторы среды изменчивы. Примером могут служить колебания  температуры воздуха в течение  суток и года или изменения  ее при перемещении от экватора к  полюсам. Нормальное существование  животных наблюдается только при  тех изменениях экологического фактора, которые находятся в пределах его минимального и максимального  значений. Эти значения представляют собой границы толерантности (пределы  выносливости) относительно данного  фактора, его экологический диапазон.

Закон толерантности формулируется следующим образом: отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил В. Шелфорд в 1913 году. Можно сформулировать ряд предложений, дополняющих его:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории.

5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.

Между минимумом и максимумом, ограничивающими возможность существования  животного, находится относительно узкая зона оптимума, наиболее для  него благоприятная. Между зоной  оптимума и границей, определяющей возможность существования вида, лежит зона пессимума, где организм оказывается в плохих условиях. Зона пессимума, как и зона оптимума, устанавливается  по плотности популяций вида, т. е. по числу особей, приходящихся на единицу  площади. Конечно, в зоне оптимума вид  будет представлен более плотными популяциями.

По аналогии с химической валентностью экологи ввели понятие «экологическая валентность». Экологическая валентность  вида — это его способность  заселять различную среду, характеризующуюся  определенными изменениями экологических  факторов. Вид с низкой экологической  валентностью, способный переносить лишь ограниченные колебания факторов среды, называют стенобионтным. Примерами  стенобионтных видов сухопутных животных являются человекообразная обезьяна шимпанзе, обитающая в тропических  влажных лесах, или наш глухарь  — житель хвойного леса умеренной  зоны. В противоположность этому  вид, способный заселять различные  местообитания или местообитания  с изменчивыми условиями, называют эврибионтным. Примером эврибионтного  вида может служить лисица, встречающаяся  на равнине и в горах, в лесу и в степи, в пределах нескольких ландшафтно-климатических зон. К типичным стенобионтам, обитающим в водной среде, относятся рифообразующие кораллы, требующие строго определенных (высокой) температуры, солености и степени освещенности морской воды. Они распространены в пределах тропической зоны Мирового океана. Киты же, будучи эврибионтами, при наличии пищи живут в различных широтах.

Фактор среды, ограничивающий возможности существования и  распространения организмов, называется лимитирующим. Для распознавания  лимитирующих факторов необходимо изучать  виды на границах их ареалов.

Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным  условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы  толерантности соответствуют местным  условиям. В зависимости от того, закреплены ли экотипы генетически, можно говорить об образовании генетических рас или о простой физиологической  акклимации.

Среда обитания и экологическая  ниша.

Живые существа – как растения, так и животные – многочисленны  и разнообразны. Нет никакого сомнения, что это разнообразие и численность  организмов определяются факторами  среды обитания. Таким образом, каждый вид занимает строго отведенное ему  место в географическом пространстве с конкретным набором физических и химических параметров. Однако положение  вида зависит не только от абиотических экологических факторов, но и от связей данного организма с другими  организмами как в пределах своего вида, так и с представителями других видов. Волк не будет обитать на тех географических пространствах, даже если набор абиотических факторов весьма для него приемлем, если здесь не будет для него пищевого ресурса. Следовательно, место, которое занимает вид в конкретной среде обитания, должно быть обусловлено не только территорией, но и быть связанным с потребностью в пище и функцией воспроизводства. Каждый из видов, равно как и конкретный организм, в сообществе (биоценозе) имеет свое собственное время пребывания и свое место, которые и отличают его от других видов.

Таким образом, мы встречаемся  с различными понятиями. Во-первых, это ареал вида – распространение вида в географическом пространстве (географический аспект вида), во-вторых, местообитание вида (среда обитания или биотоп) – тип географического пространства по набору физических и химических параметров и (или) биотических характеристик, где обитает вид и, в-третьих, экологическая ниша, подразумевающая нечто большее, чем просто место, где обитает данный вид. Вид в различных частях ареала может занимать ряд различных местообитаний.

Лучшее и меткое сравнительное определение экологической  ниши и среды дали французские  экологи Р. Виберт и К. Лаглер: среда – это адрес, по которому проживает данный организм, тогда как ниша дополнительно указывает на род его занятий на этом месте, его профессию.

2. Местообитание. Это участок суши или водоема, занятый популяцией одного вида или ее частью и обладающий для ее существования всеми необходимыми условиями (климат, рельеф, почва, питательные вещества). Местообитание вида – это совокупность отвечающих его экологическим требованиям участков в пределах видового ареала. Таким образом, местообитание не что иное, как всего лишь компонент экологической ниши. По широте использования местообитаний различают стенотопные и эвритопные организмы, т.е. организмы, занимающие конкретные пространства с определенным набором экологических факторов, и организмы, которые существуют в широком диапазоне экологических факторов (космополиты). Если мы говорим об обитании сообщества организмов или о месте биоценоза, то чаще употребляется термин «биотоп». Местообитание имеет еще один синоним экотоп – географическое пространство, охарактеризованное конкретным набором экологических параметров. В этом случае популяцию любого вида, обитающую на данном пространстве, называют экотипом.

Термин «местообитание»  может быть применен как к конкретным организмам, так и сообществам  в целом. Мы можем указать луг  как единое местообитание различных  трав и животных, хотя и травы, и  животные занимают разные экологические  ниши. Но никогда этот термин не должен подменять понятие «экологическая ниша».

Местообитание может обозначать комплекс связанных между собой  некоторых живых и неживых  характеристик географического  пространства. Например, местообитание  водных насекомых клопа-гладыша и плавта представляет собой мелководные покрытые растительностью участки озер. Эти насекомые занимают одно местообитание, но имеют разные трофические цепи (гладыш – это активный хищник, а плавт питается разлагающейся растительностью), что и отличает экологические ниши этих двух видов.

Местообитание может обозначать и только биотическую среду. Так  бациллы и бактерии живут внутри других организмов. Вши живут в  волосяном покрове хозяина. Некоторые  грибы связаны с конкретным типом  леса (подберезовики). Но местообитание  может быть представлено и чисто  физико-географической средой. Можно указать приливно-отливный берег моря, где обитают столь разнообразные организмы. Это может и пустыня, и отдельная гора, дюны, ручей и река, озеро и т.п.

3. Экологическая ниша – понятие более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).

Эти три аспекта экологической  ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) удобно  обозначить как пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу(функциональную нишу), в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. Организм не только испытывает на себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.

4. Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано с  конкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно,экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества. Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

5. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш. Какими бы близкими по месту обитания ни были бы организмы (или виды в целом), как бы ни близки были их функциональные характеристики в биоценозах, они никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчетно. Образно можно себе представить человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.

6. Измерение экологических ниш. Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами.

Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного  гиперпространства. Ширину ниши можно  определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности  действия какого-либо абиотического  фактора. Под перекрытием экологических  ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов.

7. Типы экологических ниш. Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это фундаментальная (формальная) ниша – наибольший «абстрактно заселенный гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно. Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованнойнише, т.е. реальной нише.

8. Принцип Вандермеера и Гаузе. Дж.Х.Вандермеер (1972) значительно расширил понятие реализованной ниши Хатчинсон. Он пришел к выводу, что если в данном конкретном местообитании сосуществует N взаимодействующих видов, то они будут занимать абсолютно разные реализованные экологические ниши, число которых будет равно N. Это наблюдение получило название принципа Вандермеера.

Конкурентное взаимодействие может касаться как пространства, биогенных элементов, использования  света (деревья в лесу), так и  процесса борьбы за самку, за пищу, равно  как и зависимости от хищника, подверженности болезням и др. Обычно наиболее жесткая конкуренция наблюдается  на межвидовом уровне. Она может  привести к замене  популяции одного вида популяцией другого вида, но может привести и к равновесию между двумя видами (обычно такое равновесие природой устанавливается в системе хищник-жертва). Крайние случаи – это вытеснение одним видом другого за пределы данного местообитания. Бывают случаи, когда один вид вытесняет другой в трофической цепи и заставляет его перейти на использование другой пищи. Наблюдение за поведением близкородственных организмов со сходным образом жизни и сходной морфологией показывает, что такие организмы стараются никогда не обитать в одном и том же месте. Это наблюдение было сделано Джозефом Гринеллом в 1917-1928 годах, изучавшего жизнь птиц-пересмешников Калифорнии. Собственно Гринелл ввел понятие «ниша», но не внес в это понятие различий между нишей и местообитанием.

Если же близкородственные  организмы живут в  одном и том же месте, то они или будут использовать разные пищевые ресурсы, или вести активный образ жизни в разное время (ночь, день). Такое экологическое разделение близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе по имени русского биолога, экспериментально показавшего действие этого принципа в 1932 году. В своих выводах Гаузе использовал концепцию Элтона о позиции вида в сообществе в зависимости от других видов.

9. Пространство ниши. Экологические ниши видов – это нечто большее, чем отношение вида к какому-то одному градиенту среды. Очень многие признаки или оси многомерного пространства (гиперобъема) очень сложны для измерения или не могут быть выражены линейными векторами (например, поведение, пристрастие и др.). Следовательно, необходимо, как справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти от концепции оси ниши (вспомним ширину ниши по какому-либо одному или нескольким параметрам) к концепции ее многомерного определения, что позволит выявить характер отношений видов при их полном диапазоне адаптивных взаимосвязей.

Если ниша есть «место»  или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения. Согласно Хатчинсон ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например размер пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространствомили пространством ниши. Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех этих переменных и очерчивают то экологическое пространство, которое способен занимать вид. Это и есть фундаментальная ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном виде это можно себе представить как «n-сторонний ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости вида на осях ниши.

Применив многомерный  подход к пространству ниши сообщества, мы можем выяснить позицию видов  в пространстве, характер реакции  вида на воздействие более чем  одной переменной, относительные  размеры ниш.