Взаимосвязь обмена белков, углеводов и липидов

ВЗАИМОСВЯЗЬ ОБМЕНА БЕЛКОВ, УГЛЕВОДОВ, ЛИПИДОВ

 

Одним из важнейших открытий метаболической биохимии было обнаружение того факта, что одни и те же реакции протекают при обмене различных групп соединения. Их объединили в одно понятие – центральные пути обмена, сходные у всех живых организмов, а образующиеся при этом равноценные метаболиты получили название ключевых.

В настоящее время принято выделять три главных этапа превращения основных биомолекул – белков, углеводов, липидов, - в процессе которых происходит генерация АТФ и образование структурных блоков, необходимых для реакций биосинтеза.

Первый этап:

Крупные молекулы (биополимеры) распадаются на основные структурные блоки (мономеры). Деградация молекул происходит гидролитическим путем, реакции – экзергонические, но освобождающаяся энергия трансформируется преимущественно в тепловую форму, и генерации АТФ не происходит. Первый этап является специфичным для каждого класса соединения, соответственно катализируется специфичными системами и завершается образованием мономерных молекул – гексоз, аминокислот, глицерола, жирных кислот.

Второй этап:

Происходит превращение упомянутых выше мономерных молекул с образованием общих, равнозначных для всех групп соединений 3- или 2-углеродных фрагментов, а именно пирувата (С3) или ацетил-КоА (С2). Эта ключевые метаболиты, так как через них осуществляется взаимосвязь между обменом различных веществ в организме на втором этапе метаболических превращений веществ. Пируват лежит в точке пересечения ряда метаболических путей. Ниже приведены пути метаболизма гликолиза:

Рисунок 1. Пути метаболизма гликолиза[1].

В процессе гликолиза молекула глюкозо-6-фосфата превращается в две молекулы пирувата, последний в анаэробных условиях восстанавливается до лактата. Третья важная реакция – окислительное декарбоксилировани пирувата, которое завершается образованием ацетил КоА (С2-фрагмент), который затем вовлекается в цикл трикарбоновых кислот. Через реакцию трансаминирования пируват связан с аминокислотами, а при окислении глицерола (метаболит липидов) образуются триозы (3-фосфоглицериновый альдегид и 3-фосфодиоксиацетон) который далее вовлекается в процесс гликолиза.  Еще один путь метаболизма пирувата – его карбоксилирование и превращение в оксалоацетат. В дрожжах он способен метаболизировать так же с образованием этилового спирта. Реакция карбоксилирования позволяет пирувату либо включиться в процесс глюконеогенеза, либо образующийся из него оксалоацетат участвует в пополнении промежуточных метаболитов цикла ТКК (трикарбоновых кислот), если клетка испытывает недостаток АТФ.

Ацетил КоА представляет еще более разветвленный узел метаболических путей:

Рисунок 2. Пути метаболизма ацетил-КоА[1].

Через ацетил-КоА перекидывается мостик от моносахаридов и аминокислот к липидам.

Таким образом, на втором этапе образуется практически единственный общий метаболит катаболизма биомолекул различных классов в клетках – активированная форма уксусной кислоты. Уксусная кислота из всех образующихся в обмене структурных молекул наиболее предпочтительна для использования в биологических системах как для реакций биосинтеза, так и последующего катаболизма до образования конечных продуктов. Следовательно, выбор ацетил-КоА в качестве основного центрального метаболита целесообразно. Катаболизм ацетил-КоА – это его полное окисление до СО2 в цикле 3-карбоновых кислот, реакции же анаболического характера – синтез холестерола, кетоновых тел и жирных кислот.

Метаболические превращения второго этапа сопровождаются генерацией энергии в форме АТФ или генерированием восстановительных эквивалентов НАДФН, необходимых для реакций биосинтеза многих соединений. Незначительная часть АТФ синтезируется путем субстратного фосфорилировния (гликолиз); основная часть – путем окислительного фосфорилирования.

Третий этап:

Это реакции цикла трикарбоновых кислот. Обеспечивает полное окисление ацетил-КоА, образовавшегося при распаде веществ разных классов до СО2 и Н2О, и предоставляющий исходные соединения для биосинтеза различных соединений. Цикл трикарбоновых кислот играет центральную роль в энергетическом обмене, восстановленные эквиваленты окислительных реакций цикла депонируются в форме НАДН и ФАДН2, окисление которых в дыхательной цепи митохондрий сопровождается синтезов АТФ – универсальной энергетической «валюты» в организме.

Рисунок 3. Взаимосвязь обмена белков, углеводов, липидов: I, II, III –этапы метаболизма[1].

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы:

 

1. Биохимия: учеб.для вузов / В. П. Комов, В. Н. Шведова. – 2-е изд., испр. – М.: Дрофа, 2006. – 442 с.

2. Электронный ресурс: Википедия: свободная энциклопедия. — 2000 [http://ru.wikipedia.org/wiki/].

3. Электронный ресурс: База знаний по биологии человека: сайт Коволева В.П. — 2005 [http://humbio.ru/].