Химические регуляторы роста в жизни растений

Массовое выключение определенных центров продукции ауксинов и отвечающее этому перераспределение питательных веществ в растениях могут быть достигнуты с минимальной затратой труда при помощи химических препаратов. На этом основано, например, химическое прореживание цветков у плодовых деревьев, осуществляемое при помощи уже упоминавшегося препарата АНУ, препарата ДНОК (2-метил-4,6-динитро-фенол) и других веществ, применяемых в соответствующих дозах. Такое прореживание оказывается возможным благодаря неодновременному раскрыванию бутонов и различной чувствительности к химическим препаратам у бутонов разного возраста, у неоплодотворенных и оплодотворенных цветков, являющихся центрами образования ауксинов. Существенное перераспределение питательных веществ достигается и в тех случаях, когда химические препараты применяются для ослабления или, наоборот, усиления выработки ауксинов в тех или иных участках растений.

Говоря о механизме действия ауксинов необходимо учитывать, что они участвуют в сложной системе регуляции роста растений. Так, в результате исследований Р. X. Турецкой, В. А. Кефели (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР) и Л. П. Сарапуу (Тартуский университет) получены новые данные, свидетельствующие о важной физиологической роли образующихся в растениях ингибиторов роста фенольной природы. Фактический материал, накопленный советскими и зарубежными исследователями, позволяет сделать вывод, что природные ауксины и ингибиторы оказывают противоположное влияние на окислительное фосфорилирование, накопление макроэргических связей и расходование энергии последних в ходе роста; действуя в концентрациях, свойственных растительному организму, ауксины активируют, а ингибиторы подавляют эти процессы.

В последнее время в изучении механизма действия ауксинов наметилась еще одна интересная сторона. Как показали исследования А. У. Гальстона с сотрудниками (США, 1964), гетероауксин встречается в растениях в виде комплекса с рибонуклеиновой кислотой. По мнению авторов, этот комплекс может участвовать в регулировании процесса роста через РНК, являющуюся активатором синтеза белковых соединений.

М. X. Чайлахяном с сотрудниками (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева), установившими ранее, что возникающие в растениях регуляторы роста растений — гиббереллины и гиббереллиноподобные вещества — являются также гормональными факторами роста цветочных стеблей, получен новый фактический материал, согласно которому важная роль в ростактивирующем влиянии этих веществ принадлежит взаимодействию их с образующимися в растениях ауксинами и витаминами С и В.

Большое внимание исследователей привлекают к себе в настоящее время физиологически активные вещества, названные кининами. Началом исследований веществ этой группы послужило открытие способности 6-фурфурил-метиламинопурина вызывать деление растительных клеток. Это вещество, названное кинетином, впервые было выделено из продуктов гидролиза дезоксирибонуклеиновой кислоты. Затем был произведен синтез довольно большого числа веществ, сходных с кинетином как по химическому строению, так и по своему физиологическому действию. Наличие кинетиноподобных веществ удалось установить в различных растительных объектах. Вскоре были получены данные, позволившие предполагать, что кинины или кинетиноподобные вещества образуются в процессе обмена веществ растений и участвуют в регуляции процессов роста.

К. Мотес с сотрудниками (ГДР) показал, что обработка кинетином срезанных листьев задерживает их старение и усиливает в них синтез белка, причем к обработанным кинетином участкам листа энергично передвигаются аминокислоты Сахаров и неорганических соединений из необработанных участков. Наблюдаемая при действии кинетина задержка старения срезанных листьев была прослежена О. Н. Кулаевой (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева) у самых разнообразных в систематическом отношении растениях. По данным О. Н. Кулаевой, кинетин не действует на находящиеся на растении листья в силу того влияния, которое оказывают на листья кинетиноподобные вещества, поступающие из корневой системы в составе пасоки. Новые данные о физиологическом действии кининов недавно получены в исследованиях А. Л. Курсанова, О. Н. Кулаевой, И. Н. Свешниковой, Э. А. Поповой, Ю. П. Балякиной, Н. Д. Клячко и Т. П. Воробьевой (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева). Изучая действие на отрезанные листья 6-бензил-аминопурина, являющегося одним из наиболее активных кининов, авторы обнаружили, что под его влиянием происходит не только задержка старения, но и существенное восстановление метаболизма и структуры клеток уже значительно пожелтевшего листа. При воздействии кинина происходило позеленение тканей, повышалось содержание хлорофилла, отмечалось новообразование ДНК, РНК и белка, восстанавливалась тонкая структура ядерного аппарата, митохондрий и хлоропластов, активировалась фотосинтетическая деятельность.

Согласно нашим исследованиям, при воздействии химических агентов на живые системы может возникать два принципиально различных типа активирования метаболизма: активирование как следствие пополнения недостатка необходимых веществ, например макро- и микроэлементов, гетероауксина и кининов, и активирование как результат нарушающего метаболизм действия самых различных физиологически активных соединений. Последний тип активации, который мы предложили называть стимуляцией, может быть вызван не только чуждыми растению веществами, например, такими, как этиленхлоргидрин, хлороформ и 2,4-Д, но и необходимыми для растения соединениями, если они берутся в завышенных против физиологической нормы дозах или концентрациях. Активирование в этом случае наступает вследствие защитного противодействия живой системы нарушающему обмен действию химических агентов. Биологическое значение стимуляции состоит в том, что при усиленном метаболизме обеспечивается более энергичное защитное противодействие и обезвреживание (детоксикация) действующих веществ осуществляется более успешно.

Опираясь на результаты собственных исследований и обобщая имеющиеся в литературе данные, мы пришли к заключению, что вызываемые химическими агентами явления стимуляции, торможения и гербицидного эффекта — это следствия различных соотношений токсического действия химических веществ и активного (защитного) противодействия живой системы. Как показали прямые эксперименты, детоксикация действующих веществ может осуществляться путем их окисления, восстановления и декарбоксилирования в результате присоединения их к белкам, аминокислотам, сахарам и другим продуктам жизнедеятельности, вследствие их физиологического антагонизма по отношению к различным метаболитами благодаря другим превращениям. Растительный организм может освобождаться от токсически действующих веществ и путем выделения их листьями, корнями и другими органами в окружающую среду.

Существенную роль в механизме стимулирующего, тормозящего и гербицидного действия химических агентов играет их влияние на продуктивность использования энергии дыхания. При воздействиях, стимулирующих ростовые процессы, синтез белка и других высокомолекулярных веществ хорошо обеспечивается энергией дыхания и расход ее оказывается высокопродуктивным. В случае тормозящих воздействий уже происходит в некоторой мере обесценивание процесса дыхания, и значительная часть его энергии теряется в виде тепла. Особенно велика бесполезная трата энергии дыхания при гербицидных воздействиях; почти не используемая на процессы синтеза энергия дыхания растрачивается в этом случае буквально впустую.

Как уже говорилось, одной из важнейших задач в области химических регуляторов является в настоящее время всемерное развитие работ по направленному поиску новых высокоэффективных физиологически активных соединений. В этом отношении у советских ученых имеются уже определенные достижения. В частности в Институте радиационной и физико-химической биологии Академии наук СССР под руководством члена-корреспондента АН СССР А. Е. Б.раунштейна разработаны общие принципы направленного синтеза избирательных ингибиторов, являющихся аналогами субстратов ряда ферментов аминокислотного обмена (декарбоксилаз и трансаминаз).

Изучая зависимость физиологической активности химических соединений от их строения, наши химики и физиологи выявили интересные возможности для синтеза новых высокоактивных регуляторов роста. Группа химиков МГУ во главе с членом-корреспондентом АН СССР А. П. Терентьевым, реализуя эти возможности, синтезировала несколько бензофураноксиуксусных кислот, на два порядка превышающих по ростовой активности такой высокоэффективный стимулятор корнеобразования, как (индолилмасляная кислота. Идя таким же путем, химики Института органической химии им. И. Д. Зелинского Академии наук СССР, Института органической химии Академии наук УССР и МГУ создали новые кинины и другие вещества, характеризующиеся высокой биологической активностью.

В Институте химической физики Академии наук СССР профессором И. А. Раппопортом с сотрудниками показано, что 5-бромурацил, 2-оксипу-рин и некоторые другие вещества, являющиеся структурными аналогами таких компонентов ДНК, как урацил, тимин, аденин и гуанин, могут быть использованы в качестве мутагенов избирательного действия. Как показали дальнейшие исследования И. А. Раппопорта, особенно эффективными мутагенами оказались этиленимин, 1,4-бис-диазоацетилбутан и N-нитрозо-этилмочевина, сильно влияющие на азотистые основания, находящиеся в составе носителя наследственной информации — ДНК и значительно изменяющие благодаря этому код наследственности. Обработка растений и микроорганизмов этими веществами дает большой выход полезных мутаций. Таким образом, подбор химических мутагенов осуществляется в работах И. А. Раппопорта вполне направленно.

На основе физиологического антагонизма между ауксинами и этиленом нами ведется направленный поиск новых дефолиантов. Предложенный в результате этого поиска препарат Д-2 оказался высокоэффективным дефолиантом мягкого действия. Препарат испытан на хлопчатнике, саженцах плодово-ягодных культур и ряде других растений. При употреблении его в оптимальных дозах (1,8—3,6 кг/га) листья не получают ожогов и опадают зелеными, причем листопад обычно начинается на 5—6-й день и завершается на 8—10-й день после обработки.

На той же основе может быть налажен и направленный поиск новых соединений, противоположных по своему биологическому действию и эффективных в качестве средств задержки опадения цветков, плодов и листьев.

За последние годы в нашей стране значительно расширились работы но синтезу новых регуляторов роста растений и гербицидов, однако общий объем этих работ пока еще не отвечает требованиям жизни. Разумеется, что для достижения больших успехов в этой области потребуется не только простое расширение работ, но и более глубокое понимание механизма физиологического действия химических соединений. Пока в этой области преобладают эмпирические решения, требующие очень больших затрат времени и труда, и не всегда дающие должные результаты. Не приходится сомневаться, что в процессе совместной творческой работы химиков, физиологов растений и представителей других областей знания будут создаваться все более эффективные соединения различного действия, позволяющие успешно управлять обменом веществ, ростом и развитием растений.

Список использованной литературы:

1.                  Алексеева К.Л. Состояние отрасли грибоводства в РФ и современные тенденции ее развития // Овощеводство. Состояние. Проблемы. Перспективы. Сб. науч. тр. / Под ред. С.С. Литвинова. - М., 2001. - С. 72-75.

2.                  Алиев Э.А., Смирнов Н.А. Технология возделывания овощных культур и грибов в защищенном грунте: Учебник. - М.: Агропромиздат, 1987. - 351 с.

3.                  Вакуленко В.В., Шаповал О.А. Регуляторы роста // Агро XXI. - 1999. № З.-С. 2-3.

4.                  Кириллов Ю.И., Немченко В.В., Думанская Г.А. Рост и развитие расте ний: Учеб. пособие / Под общ. ред. Павлова В.Д. -Курган: Зауралье, 2001. -175 с.

5.                  Регуляторы роста растений /Под ред B.C. Шевелухи. - М.: Агропром- издат, 1990.-185 с.

2