Строение и физические свойства биологических мембран. Модели мембран

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ  «ПЕРМСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ  АКАДЕМИЯ ИМЕНИ АКАДЕМИКА Е.А. ВАГНЕРА» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

 

 

Кафедра медицинской  и биологической физики.

 

 

 

СТРОЕНИЕ И  ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ  МЕМБРАН. МОДЕЛИ МЕМБРАН.

 

                                                                        

 

                                                                                                  

                                                                    Реферат выполнил

                                                                    Студент: Ковальчук Олег Вячеславович

                                    Факультет: Лечебный, Группа: 112.

 

              

 

 Преподаватель: Черемных Марина Рамзеевна

 

                                                                                    

 

 

 

 

 

Пермь 2012

Содержание:

Введение………………………………………………………...………………………..2

1. Модели и строение биологических мембран……………………………………......2

1.1 Бутербродная модель………………………………………………………………...2

1.2 Жидкостно-мозаичная модель……………………………………………………....3

1.3 Белково-кристаллическая  модель…………………………………………………..4

2.Физические свойства биологических мембран……………………………………...8

2.1Пассивный и активный транспорт веществ через мембранные структуры…………………………………………...........................................................8

2.2 Транспорт неэлектролитов путем простой и облегченной диффузии…………...9

2.3 Диффузия. Пассивный перенос неэлектролитов через биомембраны, уравнение Рика. ………………………………………………………………………………….…11

2.4 Молекулярный механизм активного транспорта ионов………………………....12

2.5 Проницаемость……………………………………………………………….….…14

Заключение…………………………………………………………………………..….18

Используемая литература……...…………………………………………………..…..19

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение.

Структурной и  функциональной единицей живого организма  является клетка. Клетка обменивается с окружающей средой и веществом, и энергией, и информацией. Энергия  питательных веществ, поступающих в клетку, расходуется на выполнение ею разнообразных функций. Все функции клетки тесно связаны с ее структурой.

Любая клетка состоит из окруженной плазматической (клеточной) мембраной цитоплазмы, в которой находятся ядро клетки, органеллы и различные включения. К органеллам клетки относятся митохондрии, лизосомы, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум. Все они, в том числе и ядро клетки, тоже имеют мембраны, и основная цель данного параграфа состоит в ознакомлении с современными представлениями о структуре и функциях биологических мембран.

Роль мембран в строении и функционировании клетки чрезвычайно  велика. Как заметил Бернал Д. “только  после образования мембраны вокруг клетки мы действительно имеем то, что с полным правом может быть названо организмом”. Именно через мембраны происходит обмен веществ в организме. Нарушение структуры мембран ведет к нарушению их функции и, следовательно, к нарушению функциональных состояний организма в целом. Нарушение функций биологических мембран является причиной многих заболеваний.

Несмотря на большое разнообразие клеток и организмов в природе, строение и многие функции биологических  мембран во многом одинаковы, что  и позволяет нам рассматривать  их основные свойства безотносительно  к виду клеток.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Модели биологических мембран. Строение Биологических мембран.

1.1Бутербродная модель. 
В 1935г. английские ученые Даниэли и Даусон высказали идею о послойном расположении в мембране молекул белков (темные слои в электронном микроскопе), которые залегают снаружи, и молекул липидов (светлый слой) – внутри. Длительное время существовало представление о едином трехслойном строении всех биологических мембран. 
При детальном изучении мембраны с помощью электронного микроскопа оказалось, что светлый слой на самом деле представлен двумя слоями фосфолипидов – это билипидный слой, причем водорастворимые его участки – гидрофильные головки направлены к белковому слою, а нерастворимые (остатки жирных кислот) – гидрофобные хвосты обращены друг к другу (рис. 1) 

   

рис.1- Бутербродная модель  

Однако уже  с середины 60-х годов начали накапливаться  факты против унитарной «бутербродной» модели. В частности, по одним данным, не все мембраны имели четкую трехслойную  структуру при электронно-микроскопическом исследовании; по другим – значительная часть мембранных белков имела глобулярную структуру, а не ламеллярную, как в постулируемой модели. Наконец, среди многочисленных моделей мембран, предложенных в середине 60-х годов, начали выделяться те, в которых доказывалось наличие гидрофобно-гидрофильных взаимодействий не только между липидными молекулами, но и между липидами и белками. 
                             

1.2 Жидкостно-мозаичная модель.       

В 1972г. Сингер и  Николсон описали модель мембраны (рис. 2), которая получила широкое признание. Согласно этой модели молекулы белков не образуют сплошного слоя, а погружены в биполярный липидный слой на разную глубину в виде мозаики. Глобулы белковых молекул, подобно айсбергам, погружены в  

рис. 2- Жидкостно-мозаичная модель

океан липидов: одни находятся на поверхности билипидного слоя – периферические белки, другие погружаются в него наполовину – полуинтегральные белки, третьи – интегральные белки – пронизывают его насквозь, формируя гидрофильные поры. Периферические белки, находясь на поверхности билипидного слоя, связаны с головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Но они никогда не образуют сплошного слоя и, по сути дела, не являются белками собственно мембраны, а, скорее, связывают ее с надмембранной или субмембранной системой поверхностного аппарата клетки. 
Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные (трансмембранные) белки, имеющие глобулярную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Молекулы белков, как и липиды, обладают амфипатричностью и своими гидрофобными участками взаимодействуют с гидрофобными хвостами билипидного слоя, а гидрофильные участки обращены к водной среде и образуют с водой водородные связи.

 

1.3 Белково-кристаллическая модель.

Мембраны образованы переплетением липидных и белковых молекул (рис. 3), объединяющихся между собой на основе гидрофильно-гидрофобных взаимодействий. 
   

рис.3-Белково-кристаллическая модель

Белковые молекулы, как штифты, пронизывают слой липидов  и выполняют в составе мембраны функцию каркаса. После обработки  мембраны жирорастворимыми веществами белковый каркас сохраняется, что доказывает взаимосвязь между молекулами белков в мембране. По-видимому, эта модель реализуется лишь в отдельных специальных участках некоторых мембран, где требуется жесткая структура и тесные стабильные взаимоотношения между липидами и белками (например, в области расположения фермента Na-К –АТФ-азы). 
Самой универсальной моделью, отвечающей термодинамическим принципам (принципам гидрофильно-гидрофобных взаимодействий), морфо-биохимическим и экспериментально-цитологическим данным, является жидкостно-мозаичная модель. Однако все три модели мембран не исключают друг друга и могут встречаться в разных участках одной и той же мембраны в зависимости от функциональных особенностей данного участка.

Мембраны биологические - функционально активные поверхностные  структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Мембранные  структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур.

Строение биологических  мембран изучается уже более 80 лет. Еще в 1902 году Овертоном была выдвинута первая модель мембраны в виде тонкого слоя липидов. С тех пор представления о строении мембран постоянно усложнялись, совершенствовались, дополнялись и к настоящему времени они существенно отличаются от той первой простейшей модели Овертона. Однако и по современным представлениям основу, матрицу любой биологической мембраны составляет липидный бислой. Каковы же физические свойства липидов и липидного слоя?

 

Мембранные  липиды - это низкомолекулярные вещества, близкие по своим свойствам и жирам. Характерная особенность любой липидной молекулы состоит в том, что она построена из двух физически разных частей: из головки, составляющей примерно четверть длины молекулы и двух длинных неполярных хвостов. Хвосты представляют собой длинные цепи жирных кислот, которые могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными. Головки липидов тоже могут иметь разное строение, но для липидов биомембран наиболее характерны производные сахаров и фосфорной кислоты - в соответствии с этим различают глико- и фосфо-липиды.

Головки липидов  либо заряжены отрицательно, либо электрически нейтральны, но имеют неравный нулю дипольный момент. Положительно заряженных головок нет и это играет очень  важную роль в формировании всего  электрического заряда мембраны и в  ее функционировании. Поскольку головки липидов полярны, то они хорошо взаимодействуют с полярными растворителями, в частности с водой, поэтому головки называют гидрофильной частью липида. Хвосты, наоборот, не взаимодействуют с водой, - они гидрофобны, но они хорошо взаимодействуют с неполярными веществами и растворителями.

Эти свойства липидов  приводят к тому, что они одинаково  плохо растворяются и в полярных растворителях (вода) - мешает хвост, и  в неполярных (масло) - мешает головка. Если липиды поместить на поверхность воды, то они все станут на “голову” - и вверх хвостами. В масле же картина будет обратной.

Так как вода является основным, универсальным растворителем  в биологических системах (цитоплазма, например, на 95% состоит из воды), то нас интересует, как будут вести себя липиды, помещенные “внутрь” воды.

Впоследствии  было показано, что липидный бислой мембран окружен с обеих сторон из фибриллярных (нитевидных) белков, а  снаружи их - еще и слоем глобулярных  белков. Кроме липидов и белков в составе мембран много холестерина. Общая толщина такого “бутерброда” составляет 8¸9 нм: сверху и снизу два “ломтя” белка, а внутри “масло” - липиды. Внутри мембраны возможны поры, общая площадь которых обычно не превышает 1% от всей площади мембраны.

Представленная  модель объясняет многие свойства мембран - их эластичность, избирательную проницаемость (хорошую для неполярных, то есть гидрофобных, соединений и плохую для полярных), в связи с чем она долгое время была принята в качестве унитарной, то есть единой модели всех биологических мембран. Однако последние данные свидетельствуют о том, что на самом деле все обстоит несколько сложнее.

Соотношение между  количеством белков и количеством  липидов в мембране неодинаково  и зависит от функционального  назначения клетки.

Так, в мембране эритроцитов 75% площади занимают липиды, а 25% - белки. Белки, входящие в состав мембран, обычно делят по их положению в мембране на периферические и интегральные (проникающие в мембрану), а по их функциональным характеристикам - на структурные и ферментативные.

Роль белков в функционировании мембраны чрезвычайно  велика. Структурные белки участвуют  в построении мембран вместе с  липидами, взаимодействуют стехиометрически с другими белками, участвуют  в транспорте веществ и т.п. Не меньшее, если не большее значение имеют и ферментативные белки, главными их которых являются АТФ - азы (аденозинтрифосфатазы). Кроме них в мембранах отдельных клеток могут находиться и другие ферменты: флавины, питохромы, дегидрогеназы и другие, которые принимают активное участие в метаболизме клеток.

Роль липидов  в мембранах тоже не сводится лишь к приданию мембранам определенной физической структуры и низкой проницаемости  для полярных веществ. Сейчас установлено, что физическое состояние, главным  образом вязкость липидного бислоя самым непосредственным образом влияет на каталитическую активность мембранных ферментов, на проницаемость мембран, а значит, на процессы обмена веществ в клетках.

Чем меньше вязкость липидов, тем обычно лучше идут процессы обмена веществ в клетке. Методом ЭПР - спектроскопии было установлено, что микровязкость липидного слоя в мембране эритроцитов, митохондрий, нервных волокон составляет 30¸100 м Па, то есть близка к вязкости подсолнечного масла. Это свидетельствует о том, что липидный слой находится в жидком состоянии.