Коливальні системи біологічних організмів. Автоколивання

З роботи Glass and Belair (1986).

У цьому прикладі при b < 1 КФП є оборотне кругове відображення типу 1, а при b > 1 КФП є кругове відображення типу 0. Хоча не всі біфуркації, що відбуваються при цьому, відомі, можливо, це найбільш зрозумілий нетривіальний приклад дії періодичної зовнішньої сили на автоколивання в широкому діапазоні частот і амплітуд. Результати представлені на рис. 3.2., на якому схематично зображені продовження язиків Арнольда. Ця модель дає також хаотичну динаміку й складні біфуркації в деяких областях простору параметрів. У цій моделі деякі з розростаючихся язиків Арнольда, що не досягають більших амплітуд, мають грибоподібну форму. Дійсно, як у дослідах на серці, так і в дослідах з диханням було неможливо встановити деякі з більш складних ритмів (наприклад, кратності 3:2) при більших значеннях інтенсивності стимуляції.

Рис. 3.3. Ефект  збурювання. Стимул, прикладений у фазі ф, зрушує фазу в φ',

Застосування результатів  досліджень до вивчення конкретних систем може бути виконане в такий спосіб. З рис. 3.3. легко помітити, що вплив  одиночного імпульсу, що діє на осцилятор у фазі φ, приводить до зміни тривалості циклу,

       (3.3)

де g є КФП. Таким чином, визначаючи експериментально збурену тривалість циклу залежно від φ, можна одержати КФП, яка потім може бути використана для визначення зон захоплення за допомогою чисельних ітерацій. Така процедура виконувалася на періодично стимулюємих серцевих клітинах. Теоретичні розрахунки добре узгоджуються з експериментальними спостереженнями.

 

Рис. 3.4. Графік, що показує залежність фази наступних стимулів від попереднього стимулу. Суцільна крива отримана в дослідах зі збурюванням системи одиночним імпульсом з використанням теорії, описаної в тексті. Розбіжність кривої із крапками в області φ _і = 0,38, можливо, пояснюється неточністю припасування кривій до даних по зрушенню фаз у цій області. З роботи Glass, Shrier and Belair (1986).

Головне допущення, прийняте в цих розрахунках, полягає в  тому, що релаксаційні повернення до граничного циклу відбуваються досить швидко, так що необхідно враховувати  тільки одну змінну (фазу поточного стимулу). Це допущення було згодом підкріплене визначенням залежності φ' від φ безпосередньо з експериментальних записів аперіодичної (хаотичної) динамічної поведінки й зіставленням її з такою ж кривою, отриманою з рівняння (3.1) з використанням експериментально обмірюваних величин g (φ). Це ілюструється рис. 3.4., на якому накладення крапок на суцільну криву (отриману в експериментах зі збурюванням системи одиночним імпульсом) показує, що розглянуті тут одномірні моделі придатні для опису динамічної поведінки, отриманого в експериментах на серці. Важливо також усвідомлювати, що немонотонні кругові відображення можуть приводити при деяких значеннях параметрів до хаотичності, подібної тій, яка спостерігалася в простому квадратичному відображенні.

Незважаючи на успіхи одномірної теорії, важливою експериментальною  проблемою залишається визначення впливу передісторії стимуляції на поточний стан системи. У деяких випадках доводиться розглядати різницеві рівняння більш  високого порядку [2].

 

4. ЗАХОПЛЕННЯ ФАЗИ РИТМІВ У ЛЮДИНИ

Описані вище теоретичні роботи були присвячені різним типам  захоплення фази й ритмам, що виникають  при періодичнім збурюванні дуже простих моделей біологічних  осциляторів. Навіть для таких простих  систем деталі поведінки при періодичній стимуляції настільки складні, що малоймовірним є виявлення їх в біологічних системах, яким притаманно «шуміти». Незважаючи на труднощі спостереження тонкої структури передбачуваної поведінки, розуміння загальної феноменології може виявитися важливим у дуже великій кількості випадків у нормі й патології в людей. Приведемо ряд прикладів. Відзначимо, що в жодному з випадків не існує добре розробленої теорії.

4.1. Дихальна  синусова аритмія

Це явище пов'язане  з модуляцією частоти серцевих скорочень диханням, обумовленої існуванням складного зв'язку між цими двома ритмами. Під час фази вдиху відбувається зниження тиску в грудній порожнині, що приводить до більшого наповнення серця й, отже, до більшого ударного об'єму. Зміна кров'яного тиску, що виникає в результаті зміни ударного об'єму, приводить до зміни рефлексів барорецепторів, що у свою чергу приводить до зміни аферентних впливів блукаючого нерва. Відмінності в окисненості крові під час вдиху й видиху приводять до зміни рефлексів хеморецепторів у різних фазах дихального циклу. Це у свою чергу може впливати на дихальний і серцевий ритми. Нарешті, активність стовбура головного мозку, пов'язана з дихальним ритмогенезом, може викликати флуктуації в тонусі симпатичної й парасимпатичної нервової системи й, отже, впливати на регуляцію серцевої діяльності. Незважаючи на ці численні петлі зворотного зв'язку – або, можливо, завдяки ним – у людей спостерігається відносно слабкий зв'язок між диханням і серцевим ритмом, і в ритмах, що виникають у результаті, взаємодії, не відбувається захоплення фази. Скоріше спостерігається невелике прискорення серцевого ритму під час вдиху й легке вповільнення його під час видиху, що приводить до виникнення ритму, який, очевидно, є квазіперіодичним.

4.2. Взаємодія  дихальної й рухової систем і координація рухів кінцівок

Butler і Woakes показали, що  під час рухової активності  в птахів існують складні біомеханічні  взаємодії між кістково-м'язовими  елементами, пов'язаними з генерацією  рухових і дихальних ритмів. У чотириногих ссавців у нормі спостерігається захоплення фази 1:1 між дихальними й руховими ритмами.

Рис. 4.1.Захоплення фази при взаємодії дихального й моторного ритмів у здорової  людини під час бігу. На кожному рисунку зверху записаний звук  дихання, а на нижньому записі відзначені удари правої ноги, (а) Захоплення фази 3:1; (b) захоплення фази 2:1; (с) захоплення фази 3:2 (біг); (d) захоплення фази 3:2 (ходьба). З роботи Bramble (1983).

Bramble і Carrier показали, що в галопуючого коня може спостерігатися захоплення фази 1:1 при частотах понад 100 хв^-1. У людей, що біжать, зв'язок між диханням і руховою активністю може вивчатися шляхом реєстрації дихальних шумів (пневмосонограми) і ударів ніг під час руху. Було виявлено кілька типів зв'язку (рис. 4.1.), але повне розуміння рефлекторних механізмів, що лежать в основі захоплення фази, не було досягнуто.

4.3. Ектопічні  пейсмекери серця

З явищем зрушення фази ектопічних пейсмекерів, що викликається нормальним синусовим ритмом, пов'язана проблема прогнозу ритмів, що виникають при взаємодії синусного й ектопічного пейсмекерів, на основі кривих фазового зрушення. Подібні розрахунки були початі Мое й співпр. (рис. 4.2.). Різні співвідношення (3:2, 2:1, 5:2 і т.д.), відзначені на рисунку, указують зони стійкого захоплення. Однак через рефрактерності серця спостерігаються не всі ектопічні биття. Складна організація зон, що спостерігається в періодично стимулюємих клітинах серця, відповідає очікуваній.

Рис. 4.2. Зони захоплення фази в математичній моделі парасистолії. Тривалість синусового циклу дорівнює 40 с, а тривалість ектопічного циклу (EPCL) змінюється в межах, зазначених на абсцисі. Ордината визначає силу впливу синусового пейсмекера на ектопічні ритми. Не всі ектопічні биття можна спостерігати, тому що деякі з них припадають на рефрактерний період шлуночків. У зонах мовчання всі ектопічні биття припадають на рефрактерний період, а в зонах прихованої бігемінії (ПБ) і прихованої тригемінії (ПТ) – тільки деякі з них. В області, позначеної F, биття зливаються через те, що розряд ектопічного пейсмекера й синусовое биття доводяться приблизно на той самий час. З роботи Мое et al (1977).

Хоча клінічні стани, при яких по даним ЕКГ існує  тільки одне ектопічне вогнище із частотою биттів менш 6 хв ^-1, вважають відносно безпечними,  а аритмії, обумовлені множинними ектопічними вогнищами, являють потенційну загрозу й можуть перероджуватися в тахікардію й фібриляцію. Дійсно, у класичному підручнику по електрокардіографії, опублікованому в 1946 р., Katz використовував слова «хаотична робота серця» для опису складних аритмій, при яких спостерігалися множинні ектопічні вогнища.

Рис. 4.3.Захоплення фази 1:1, що встановлюється при взаємодії ритмів механічного вентилятора й дихального ритму в анестезованої людини. На кожному рисунку верхня крива показує ритм механічного вентилятора, середня крива – інтегровану діафрагмальну електро-міограму, записану за допомогою електрода, поміщеного в стравохід, і нижня крива – дихальний об'єм. Пунктирні прямі відзначають момент включення механічного вентилятора, суцільна пряма – початок дихальної активності діафрагми, (а) Частота вентилятора f = 24/хв, об'єм вентилятора V = 400 мл. (b) f = 19,4/хв, V = 500 мл. (с) f =15,6/хв, V = 600 мл. З роботи Graves et al. (1986).

Зв'язок між такими ритмами  й хаотичною динамікою, залишається нез'ясованим. У тих випадках, коли це має місце, використовуються різні стратегії: застосування заспокійливих засобів, міорелаксантів або гіпервентиляції. Очевидно, що досить бажано відрегулювати апарат так, щоб можна було одержати підходяще захоплення фази між ритмами наповнення легенів пацієнта повітрям й роботою апарата.

Рис. 4.4.Взаємодія ритму механічного вентилятора й власного дихального ритму в анестезованих пацієнтів із примусовою вентиляцією (об'єднані дані для 7 пацієнтів). По абсцисі відкладена частота вентилятора, віднесена до частоти власного ритму дихання під час відсутності механічної вентиляції, а по ординаті – об'єм вентилятора, віднесений до дихального об'єму. Приблизно показані границі, що відокремлюють зону захоплення фази 1:1 від зон з нерегулярною динамікою.

З роботи Graves et al. (1986).

Було проведено систематичне вивчення захоплення фази дихального ритму в людей. В анестезованих  випробуваних активність діафрагми  прослідковувалася за допомогою  стравохідного електрода під час вентиляції при фіксованому об'ємі без запуску від пацієнта. У деякому діапазоні частот і амплітуд апарата вдалося продемонструвати захоплення 1:1 (рис. 4.3., 4.4.). Для багатьох використовуваних у цей час апаратів ця ситуація ускладнюється, оскільки з боку пацієнта можливі спроби до активного дихання, що запускають апарат.

4.4. Аритмія  сну

Багато фізіологічних  змінних виявляють добову періодику, що виникає в результаті синхронізації  циклу сну й активності й інших  фізіологічних циклів з 24-годинним добовим римом. Однак, як показав Wever, якщо індивідуум живе в постійних умовах за відсутності соціальних і фізичних контактів із зовнішнім оточенням, то в нього розвивається внутрішній циркадіанний ритм, що відрізняється від нормального 24-годинного ритму.

Багато психічних хворих з емоційними розладами виявляють  відхилення від нормальних циркадіанних ритмів. Наприклад, багато хворих, що страждають депресією, пробуджуються рано й  скаржаться на поганий сон. Практикуючі  лікарі в цей час допускають, що втручання, спрямовані на зміну циркадіанного ритму, можуть мати корисний терапевтичний ефект. Так, Wirz-Justice вивчав дію фармакологічних препаратів, у той час як Lewy і співпр. маніпулювали світловим циклом.

 При дії періодичної  стимуляції на фізіологічні ритми може відбуватися або захоплення фази стимулом, що приводить до періодичної динаміки, або можуть виникнути аперіодичні режими. В останньому випадку спостерігаються квазіперіодичні або незбурені ритми при малих амплітудах стимулу. При більш високих амплітудах аперіодична динаміка іноді може бути пов'язана з хаосом. Положення зон захоплення залежно від частоти й амплітуди виявляє ряд помітних особливостей. При низьких амплітудах стимулу спостерігається структура, що називається язиками Арнольда. У цьому випадку можна очікувати, що, якщо відбувається захоплення кратності N:M при одній частоті й N' :М' при інший, можна знайти проміжну частоту при якій спостерігається захоплення:

N + N' : М + М'.

Однак область частот, у якій спостерігається подібна  динаміка, може виявитися настільки малою, що експериментальні спостереження стають практично неможливими. У міру збільшення амплітуди стимулу структура язиків Арнольда руйнується й може виникнути складна топологічна структура. Вважається, що явища синхронізації мають важливе значення у фізіології й виникають у ряді різних систем [2].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВИСНОВКИ

В організмі наявна система  ендогенних електромагнітних полів (електромагнітного гомеостазу) у широкому діапазоні частот, яка породжена біохімічними і фізіологічними процесами й одночасно регулює їх завдяки синхронізації як частотних, так і часових характеристик ЕМП клітин, органів і систем. Рецепцію ЕМП здійснюють біогенні магнетити організму, а також система точок акупунктури, каналів і меридіанів завдяки наявності в них великої кількості впорядкованих колагенових волокон, що мають електропровідні властивості й виконують роль приймально-передавальних антен. Система електромагнітного гомеостазу проявляється, з одного боку, як сукупність біоритмів організму, а з другого – як система адаптаційних реакцій, що також мають коливальну природу, тобто опосередковуються й реалізовуються через взаємодію (синхронізацію) внутрішніх ЕМП організму як між собою, так і з зовнішніми ЕМП.

Адаптацію організму  забезпечують не окремі органи, а весь організм у цілому, його скоординовані в часі та просторі й взаємоузгоджені функціональні системи, що взаємодіють через ЕМП.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список використаної літератури

 

1. Гоженко А.І., Горбачевський О.В. Електромагнітний гомеостаз і адаптація організму людини до стрес-факторів. – Вісн. НАН України, 2009, № 10.

2. Глас Л., Мэки М. От часов к хаосу: Ритмы жизни: Пер. с англ. – М.: Мир, 1991. – 248 с., ил.