Структурно-функциональная организация лимбической системы

     1 . Структурно-функциональная организация лимбической системы.                     

 

Лимбическая система- часть нервной системы,   совокупность образований, расположенных на нижне-медиальной поверхности полушарий головного мозга, имеющих общие черты происхождения, строения и функций. Лимбическая система (  физиологический термин) включает лимбическую   долю полушарий головного мозга (анатомический термин), а также ряд соседних структур, главные из которых показаны на схеме.

 

                          1.1 Организация лимбической системы

 

В более  узком понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамиг-далярная и препириформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. В настоящее время преобладает понимание лимбической системы в более широком плане: кроме вышеназванных структур в нее также включают зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга. Важнейшие афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от РФ ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным входом являются также импульсы от обонятельных рецепторов по, волокнам обонятельного нерва, поступающие в структуры лимбической системы: обонятельные луковицу и бугорок, параобонятельную зону Брока, препириформную кору, миндалину. Главные эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус (особенно его мамиллярные тела) на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбуждение из лимбической системы в новую кору преимущественно ассоциативную). Через нее лимбическая система включается в регуляцию высших психических функций.

Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры (рис.1).

А

 

 Б 

 

 

Рис.1. Схема основных внутренних связей лимбической системы: А — круг Пейпеца; Б.— круг через

миндалину; ГТ/МТ — мамиллярные тела гипоталамуса; СМ — средний мозг (лимбическая область)

 

  Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является лимбический круг Пейпеца (1937), идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину и через парагиппокампову извилину обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг (от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам) имеет важное значение в формировании агрессивно-боронительных, пищевых и сексуальных реакций.

 

1.2 Функции лимбической системы

 

Получая информацию о внешней и  внутренней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы.

Механизмы этого приспособления связаны  с регуляцией лимбической  системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы (через гипоталамус) с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом (особенно АКТГ и гонадотропинов).

 Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций, т.е. переживаний, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций - состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. |

В иерархии мозговых структур гипоталамус является критической зоной для возникновения эмоций: перерезка ствола ниже гипоталамуса выключает эмоции. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические (вегетативны и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь; относительную самостоятельность: выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими периферическим проявлениями и, напротив, при псевдоэмоциях яркие периферические проявления, например мимические и вегетативные реакции при плаче или смехе, могут протекать без существенных субъективных переживаний. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций.

Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная изви лина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции — страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, в том числе зоосоциальные отношения с другими особями в группе. Наряду с этим миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции (и мотивации) и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина, имеющая многочисленные связи как с новой корой, так и со стволовыми центрами, выполняет, по нению некоторых авторов, роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Важную роль в регуляции эмоций играет вентральная лобная кора, имеющая хорошо выраженные связи с миндалиной. Поражение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций у человека; характеризующиеся возникновением эмоциональной тупости, особенно изменением эмоций, возникающих при социальных отношениях людей, творчестве, и растормаживанием эмоций, связанные с удовлетворением биологических потребностей.

Следующей важной функцией лимбической системы является ее участие в формировании памяти и осуществлении обучения. Эта функция преимущественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца ( рис. 1). Вместе с тем в одной из форм обучения (однократном обучении) большое значение имеет миндалина благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временной связи.

Среди структур лимбической системы, ответственных за память и обучение, выдающуюся роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность совершенно необходима для консолидации памяти — перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти.

Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного θ-ритма (4 — 7 Гц). При этом в новой коре, напротив, возникает десинхронизация в виде высокочастотного (ß-ритма (14 — 30 Гц). Пейсмекером θ-ритма считают перегородку, точнее, ее медиальное ядро. Вопрос о поведенческих проявлениях гиппокам-пального θ-ритма до сих пор не решен. Некоторые ученые считают его индикатором участия гиппокампа в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развитии эмоционального напряжения (стресс-ритм, по П.К.Анохину). Однако большинство исследователей считает, что он связан с обработкой мозгом информации и организацией памяти. Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) поеттетанической потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и является основой формирования памяти.

Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов, что свидетельствует об усилении синаптической передачи возбуждающих и тормозных влияний.

 

 

2. Структура мозговой  системы речеобеспечения.

 

Нет более совершенного психофизиологического  инструмента, чем речь, которую люди используют для обмена мыслями, сообщениями, приказами, переживаниями и т.п. 
           Речь, согласно современным представлениям — системный процесс, происходящий с участием различных отделов мозга.

 

                2.1  Периферические системы обеспечения речи.

 

 К периферическим органам речи относятся:

• энергетическая система дыхательных органов, необходимая для возникновения звука (легкие и главная дыхательная мышца — диафрагма);
• генераторная система — звуковые вибраторы, при колебании которых образуются звуковые волны (голосовые связки гортани — тоновый вибратор; щели и затворы, получающиеся во рту при   артикуляции);
• резонаторная система (носоглотка, череп, гортань и грудная клетка).

Речь образуется в результате изменения формы и объема надставной трубки, состоящей из полости рта, носа и глотки. В резонаторной системе, отвечающей за тембр голоса, образуются определенные форманты, специфические для данного языка. Резонанс возникает в результате изменения формы и объема надставной трубки. 
             Артикуляция это совместная работа органов речи, необходимая для произнесения звуков речи. Артикуляция регулируется речевыми зонами коры и подкорковыми образованиями. Для правильной артикуляции необходима определенная система движений органов речи, формирующаяся под влиянием слухового и кинестизического анализаторов. 
          Процесс речи можно рассматривать как результат работы периферических органов, основанный на генерации дифференцированных акустических последовательностей (звуков) и являющийся высоко-координированной произвольной моторной активностью фонационного и артикуляционного аппаратов. Все характеристики речи, такие, как скорость, сила звука, тембр, окончательно складываются у мужчины после так называемой "ломки голоса", а у женщины по достижении старшего подросткового возраста и представляют собой устойчивую функциональную систему, которая остается практически неизменной вплоть до глубокой старости. Именно поэтому мы легко узнаем знакомого по голосу и по особенностям речи.

 

              2.2  Мозговые центры речи. Афазии.

 

Выполнение речевых движений регулируется специализированными  центрами, расположенными в коре больших  полушарий; они получили название центров речи. Эти центры не только планируют и реализуют внешнюю и внутреннюю речь, но и обеспечивают хранение речевых «образов», звуковых и письменных символов, благодаря чему люди накапливают опыт и могут узнавать и понимать обращенную к ним устную и письменную речь, а также анализировать собственную речь. Последнее очень важно для того, чтобы речь не утратила четкости и эмоциональной выразительности.

Выделение, или идентификация, специализированных структур коры и  подкорковых образований, ответственных за способность произносить и понимать речь, основана на клинических данных, полученных при изучении локальных поражений мозга и эффектов электростимуляции структур мозга во время операций на головном мозге. В частности, широкую известность получили исследования У. Пенфилда. Во время операций на открытом мозге, которые иногда выполняются под местной анестезией, У. Пенфилд с помощью слабых токов раздражал речевые зоны коры, в том числе центры П. Брока и К. Вернике, и получал изменения речевой активности пациентов. Благодаря работам У. Пенфилда и других исследователей было установлено, что с помощью электростимуляции можно выделить все зоны и участки коры, включающиеся в выполнение той или иной речевой задачи, и эти участки весьма специализированы по отношению к особенностям речевой деятельности. В целом, сегодня нет оснований сомневаться в наличии центров речи, в том числе моторного центра речи Брока, сенсорного центра речи Вернике, которые относят к центральному органу речи, а также центра письма, центра заученных движений, оптического центра речи и центров речевой памяти.

Центр Брока находится в лобной области (поля 44 и 45) у основания (оперкулярная часть) нижней, или третьей, лобной извилины (у правшей — в левом полушаги). Часто его также называют речедвигательным центром, или моторным центром речи, или двигательным центром устной речи. При этом поле 45 предназначено для выработки внутренней программы речи, а поле 44 — для организации устной (моторной) речи. Кроме того, в лобной доле находятся центры движения губ и языка, а также центры письма (премоторная область лобной доли, в том числе поле 6 и поле 8). Вместе с полями 44 и 45 они обеспечивают организацию периферических компонентов устной речи (процессы артикуляции и фонации) и письменной речи. При поражении полей 44, 6 и 8 наблюдается моторная афазия, а при поражении поля 45 — синтаксическая афазия, а также вокальная амузия, т.е. неспособность петь. При поражении поля 8 может наблюдаться аграфия, т.е. утрата способности к письменной речи.

При афазии Брока (эфферентной, или моторной, афазии) собственная речь нарушается, а понимание чужой речи сохраняется почти полностью. Одним из симптомов афазии Брока является нарушение кинетической мелодии слов (по причине невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой). Больные с афазией Брока осознают большую часть своих речевых ошибок. Они могут общаться с большим трудом и лишь незначительное количество времени.

Поражение другого отдела передних речевых зон (в нижних отделах  премоторной зоны коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывание, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи).