Влияние сегетальной растительности на показатели фотосинтетической активности и урожайность кукурузы

СОДЕРЖАНИЕ

 

 

 

 

Введение

 

Вопрос о конкуренции кукурузы с сорняками рассматривается  в мировой науке и практике в течение длительного периода. Сорняки малоэффективно используют ресурсы воды, элементов минерального питания и света, поэтому они поглощают их в больших количествах. Особенно острая конкуренция за солнечную радиацию наблюдается в начальные фазы развития кукурузы. В этот период сегетальные растения не только затеняют ее, но и рассеивают свет. Кукуруза, относящаяся к растениям с С4-путем фотосинтеза, в таких условиях, во-первых, существенно затягивает развитие, во-вторых, снижает продуктивность.

Аспекты конкуренции кукурузы и  сорняков за влагу и элементы минерального питания достаточно изучены как в мировой практике, так и в исследованиях, проведенных в России, Сибири и Зауралье. Менее освещенным является вопрос о конкуренции за ресурсы света. К показателям, характеризующим влияние освещенности на рост и развитие кукурузы, относятся площадь ассимилирующей поверхности и интенсивность синтеза хлорофилла.

Таким образом, актуальность проблемы заключается в исследовании влияния  засоренности посевов кукурузы на площадь  листьев и содержание хлорофилла в них, а также зависимости урожайности культуры от этих показателей.

Цель исследований: установить влияние сегетальной растительности на показатели фотосинтетической активности и урожайность кукурузы .

Задачи исследований:

1. Изучить влияние различных приемов защиты растений на засоренность кукурузы.

2. Исследовать связь засоренности с площадью листовой поверхности и содержанием хлорофилла в листьях кукурузы.

3. Выявить зависимость урожайности зерна кукурузы от засоренности посевов и показателей фотосинтетической активности.

Исследования выполнены на опытном  поле и в агрохимической лаборатории  Института агроэкологии в 2009-2011 гг. Личный вклад автора заключается  в выполнении всего объема исследований в 2011 году и анализе данных 2009-2010 годов.

1 Биологические и технологические 
аспекты конроля засоренности кукурузы 
(обзор литературы)

• 1.1 Биологические особенности кукурузы, определяющие ее конкурентные отношения с сорняками

 

Кукуруза (Zea mays) относится к семейству  злаковых (Poaceae, Gramineae), трибе Maydeae [9].

Кукуруза является культурой с  фотосинтезом С4. Это эффективная  с энергетической точки зрения схема, которая обладает рядом преимуществ  в формировании урожая. Кукуруза обладает повышенным КПД ФАР (0,4-1,1 % по сравнению  с 0,2-0,5 у пшеницы) и приростом биомассы 50-54 г/м² в сутки, в то время как у растений группы С3 – лишь 34-39 г/м² [10]. Это способствует формированию за короткие сроки высокого урожая, но обусловливает требовательность кукурузы к освещенности. Оптимум ее составляет 27-32 люкс при продолжительности светового дня около 12-14 часов [9, 11]; продолжительность световой стадии кукурузы – 30-40 дней. При затенении урожай сильно снижается [13].

Интенсивность ассимиляции СО₂ в большой мере зависит от интенсивности света. Поэтому положение листьев на растении и площадь питания имеют большое значение. Оптимальный индекс листовой поверхности (листовая площадь/площадь почвы) для кукурузы на силос – 3,0-6,0, для кукурузы на зерно – 3,0-6,0 [16].

Действие света сказывается, прежде всего, на интегральных показателях. При исследовании влияния света на рост С3- и С4-видов в полевых опытах и в экспериментальных камерах показано, что при низких интенсивностях света скорости роста у С4-видов были ниже, чем у С3- представителей, и, тем не менее, нетто – фотосинтез был в 2 раза выше в С4-растениях. Следовательно, отличительной чертой фотосинтеза С4-растений является светолюбивость, то есть по мере увеличения интенсивности света происходит возрастание поглощения  СО₂ С4-растениями. С3-растения ассимилируют на свету СО₂ со скоростью 1-50 мг СО₂ / (дм² ∙ ч), а С4 – 40-80. Активность ряда ферментов зависит от света [3].

Листья С4-растений характеризуются  «корончатым» двухслойным расположением  ассимиляционной ткани (первым такое  описание листовой ткани двудольных растений дал Габерландт (1914), однодольных Н. П. Авдулов (1931))  [3].

С4-цикл содержит 4 атома углерода. Реакцию карбоксилирования в  С4-цикле осуществляет фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) [1].

Растения, у которых в фиксации СО₂ участвует С3-цикл, в большинстве своем отличаются более высокой максимальной скоростью фотосинтеза, а также другими признаками, соответствующими повышенной производительности фотосинтетического аппарата.  Большинство из них обладает также специфическим строением ассимилирующей ткани, так что указанное биохимическое отличие тесно связано с анатомическими  признаками [1].

У растений с С4-циклом фотосинтез протекает в хлоропластах 2-х специализированных типов. В клетках мезофилла тилакоиды  снабжены полным фотосинтетическим аппаратом, разлагающим воду и освобождающим кислород, но фиксацию СО₂ в них осуществляет преимущественно ФЕП-карбоксилаза [1].

Высокая интенсивность фотосинтеза  требует для своей реализации оптимального температурного режима, чем обусловлена теплолюбивость кукурузы [14]. С4-растения характеризуются высокой жароустойчивостью. Оптимум активности фотосинтеза в С4-растениях приходится на 35º, а интенсивность фотосинтеза у С3-растений при 25º [3].

Кукуруза весьма экономично использует влагу: на создание 1 т сухого вещества ее расходуется почти в два раза меньше, чем у большинства зерновых культур  [2, 4, 15]. Однако это не дает основания считать кукурузу культурой, толерантной к водному режиму. Она обладает высокой продуктивностью и длительным циклом развития и в течение периода вегетации предъявляет довольно высокие требования к общим ресурсам влаги [14].

Кукуруза отличается высоким потреблением питательных веществ, что напрямую связано с эффективной схемой С4 [16]. Элементы минерального питания  потребляются кукурузой неравномерно в процессе вегетации, а максимум его совпадает с наибольшим водопотреблением [14]. Больше всего питательных веществ кукуруза требует в период от выбрасывания метелок и рылец до трех-четырех недель после цветения [16].

У С4-растений продуктивность транспирации составляет от 2,5 до 6,0 г сухого вещества на 1 л испаряемой влаги [3].

Высокая интенсивность фотосинтеза  определяет некоторые морфологические  особенности кукурузы. Примером является строение листа. По данным Г.М. Добрынина [17], уже первые пять листьев имеют повышенное количество жилок – 119 против 11 у овса, причем, если у хлебов первой группы все продольные жилки связаны через влагалище непосредственно со стеблем, то у кукурузы – лишь 11 наиболее крупных и 10 средних. Остальные жилки функционируют с помощью анастомозов, связывающих их со средними и крупными. Еще большие отличия обнаруживаются при изучении шестого и последующих листьев, пластинки которых сложены из трех практически самостоятельных частей, причем каждая из них связана со своей частью влагалища. Внешним проявлением этой анатомической особенности является мутация с трифуркатными листьями, описанная В.Е. Мику [18].Сложное устройство листа и особенности жилкования обеспечивают быстрый отток ассимилянтов, что позволяет поддерживать интенсивность фотосинтеза на высоком уровне и в конечном счете определяют преимущества кукурузы по продуктивному потенциалу  [14].

Листья кукурузы состоят из листовой пластинки, листового влагалища  и лигулы (листового язычка). Количество листьев колеблется в зависимости от группы спелости гибрида. Их бывает от 6-8 до 48 – у позднеспелых. Как правило, бывает 8-16 листьев. От положения листьев на растении зависит взаимное затемнение и интенсивность фотосинтеза. Так как початок снабжается, прежде всего, ассимилянтами от листа, который находится непосредственно под ним, очень важно, чтобы происходила полная инсоляция его поверхности [16].

Поскольку углекислота поступает  в ткани листа через устьица, интересным является соотношение их плотности и расположение у С3- и С4-растений. Оказалось, что для С4-растений характерно обилие устьиц не только на нижней, но и на верхней стороне листа, для них показатель нижн/верхн = 0,60-1,60, в то время как для С3-растений – 2,2-7,2. важным является и различие в ритмике раскрытия устьиц. У С3-растений они полностью раскрыты к 10 ч утра, а у С4 – к 12 ч дня, что также способствует лучшему усвоению СО₂ в условиях жаркого климата [3].

Стебель кукурузы прямой, гладкий, высотой  от 0,6 до 4 м и более, состоит из отдельных междоузлий, разделенных стеблевыми узлами, каждый узел охватывается влагалищем листа. В отличие от большинства злаков у кукурузы стебель выполнен паренхимой, пронизанной сосудисто-волокнистыми пучками. Биологическая целесообразность такого строения стебля большинством авторов объясняется необходимостью увеличения его прочности. Однако, по мнению Г.М. Добрынина [17], выполненность стебля позволяет повысить плотность сосудисто-волокнистых пучков в соответствии  с обильным жилкованием листьев и обеспечивает прямую связь мужского и женского соцветий с корневой системой. Эволюция стебля, так же как и листа, испытывала на себе выраженное влияние схемы фотосинтеза  [14]. 

Корневая система мочковатая, сильно разветвленная, состоит из корней четырех  типов, различающихся по срокам образования и роли их в жизни растения [9, 15]. Основная масса корней сосредоточена на глубине 30-60 см. Однако много жизнедеятельных корней проникает на глубину 150-250 см, используя при этом влагу и питательные вещества из нижележащих горизонтов. Особенности устройства корневой системы создают условия для быстрого и значительного потребления питательных веществ, что определяет высокую потребность кукурузы в их наличии и концентрации [14].

• 1.2 Площадь листовой поверхности и содержание хлорофилла как факторы продуктивности кукурузы

 

Фотосинтез является одной из важнейших  функций растительного организма, ответственный за формирование урожая. А. А. Ничипорович [6] и другие авторы считают, что фотосинтез на 90 % определяет урожай. Поэтому все агротехнические мероприятия должны иметь целью создание оптимальных условий для формирования фотосинтетического аппарата и увеличения его активности. Они, в основном, заключаются в минеральном питании, водообеспеченности и других факторах, необходимых для формирования оптимальной рабочей поверхности растений – листьев [5].

Высокая продуктивность сложных производительных систем (растительных сообществ) возможна при условиях, когда в них:

формируется оптимальный по размерам и по длительности работы фотосинтетический аппарат (площадь листьев);

обеспечивается наилучшая по интенсивности  и по качественной направленности его  работа в разных фазах роста и  развития растения;

обеспечивается наилучшее, с наименьшими  потерями использование продуктов  фотосинтеза на процессы передвижения, общего метаболизма, роста и развития растений, то есть на конечные процессы формирования урожаев.

Ход и уровень этих процессов  зависят, во-первых, от генетической и  экологической природы и свойств  культивируемого растения и, во-вторых, от уровня обеспеченности растений условиями внешней среды (свет, температура, влажность, условия снабжения растений СО₂ ,режим снабжения элементами минерального питания и т. д.) [5].

Оптимальная или максимальная площадь  листьев, которая создается в  посевах в период максимального их развития – очень важный показатель, определяющий конечные размеры урожая [7].

Фотосинтетическая активность листьев  – важный компонент потенциала урожайности, имеющий предпосылки для дальнейшего  улучшения, и его оценка должна найти свое место в долгосрочных селекционных программах, направленных на выведение высокоурожайных культурных растений. Селекционеры часто дискутируют о том, как могли бы выглядеть такие высокопродуктивные «идеальные» растения. Но такие растения по существу уже есть. Например, гибридная кукуруза с высоким эффектом гетерозиса обладает многими свойствами, желательным для предполагаемого «идеального» растения. Необходимо досконально изучить сложные функциональные отношения, что является главным условием достижения высокой продуктивности растений. Уровень фотосинтетической активности листьев дает представление лишь об одном, хотя и важном, компоненте этого комплекса. Полное понимание значения этого признака для селекции на высокую урожайность может дать только основательный анализ селекционного материала [1].

• 1.3 Защита кукурузы от сорняков как условие реализации ее продуктивного потенциала

 

Чувствительность кукурузы к сорнякам и ее конкурентоспособность не во всех фазах развития одинаковы. До фазы второго-третьего листьев она малочувствительна к сорнякам. От этой фазы и до появления восьмого-десятого листа засоренность посевов может быть причиной резкого снижения урожая. В этот период (20-30 суток) посевы кукурузы должны быть свободны от сорняков. При более позднем появлении они оказывают небольшое влияние на урожай  [16].

Необходимым элементом технологии возделывания кукурузы, характеризующим  ее как интенсивную культуру, является применение минеральных удобрений, причем оптимальные нормы азота  и фосфора в условиях региона колеблются в довольно широких пределах – соответственно от 60 до 120 и от 30 до 80 кг д. в. на 1 га [19, 20].

Взаимодействие систем защиты растений и удобрений осуществляется, в  частности, через долю элементов  минерального питания, отчуждаемых в процессе вегетации сорняками. Будучи дикорастущими видами, сорные растения, как правило, используют питательные вещества менее эффективно, чем кукуруза, что обеспечивает значительное увеличение их выноса на засоренных фонах как в абсолютном выражении, так и на единицу растительной биомассы [21, 22]. Н.И Кашеваров и др. [23] отмечают, что в регулировании пищевого режима кукурузы применение гербицидов имеет большее значение, чем механические приемы ухода за растениями. В последнем случае даже при снижении числа сорняков на площади эффективность использования удобрений остается сравнительно низкой, так как в биомассе сорных растений наблюдается повышение содержания азота, фосфора и калия.

Следовательно, существенный разброс  рекомендуемых норм удобрений может быть обусловлен, помимо прочих факторов, колебаниями засоренности и приемами ее контроля. Поэтому для оптимизации уровня минерального питания кукурузы, особенно при использовании расчетных методов, необходимо уточнение сведений о выносе из почвы основных элементов в связи с засоренностью посевов и применением гербицидов.

Важным ресурсом, потребление которого находится в сильной зависимости  от засоренности посевов, является влага. Существенное увеличение расхода влаги  посевами кукурузы проявляется за счет повышенной засоренности.  Согласно исследованиям М.А. Глухих [24], в условиях Зауралья применение гербицидов позволяет снизить коэффициент эвапотранспирации кукурузы более чем в два раза. Положительная роль химических и механических приемов контроля засоренности в регулировании водопотребления кукурузы выявлена в степной и лесостепной зонах Челябинской области [23, 25].