Влияние промышленных загрязнений на фотосинтетический аппарат растений

I. Структурная и биохимическая организация фотосинтетического аппарата

 Фотосинтетический аппарат растения — это сложно организованная система, обеспечивающая поглощение света и преобразование его энергии в энергию химических связей. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата может быть рассмотрена на двух уровнях:

 • на уровне листа как органа фотосинтеза в растении;

 • на уровне хлоропласта как клеточной органеллы, где сосредоточены все структуры, обеспечивающие фотосинтез.

 1. Лист – специализированный орган фотосинтеза в растении

 Лист как орган растения, приспособленный к фотосинтезу,  сформировался в результате длительного  эволюционного процесса. Он представляет собой эффективную систему для поглощения и преобразования энергии света в ходе фотосинтеза. Структура листа обеспечивает наиболее полное поглощение квантов света, поступление углекислого газа из атмосферы к хлоропластам, а также возможность оттока ассимилятов из автотрофных клеток.

 Организация фотосинтетического  аппарата на уровне листа может  быть охарактеризована на основе  анализа его мезоструктуры. Понятие «мезоструктура» предложено А. Т. Мокроносовым в 1975 г. Оно охватывает целый ряд морфофизиологических характеристик листа, позволяющих оценить ассимиляционную способность листа в целом. Основными показателями мезоструктуры листа являются: площадь листа, число клеток хлоренхимы на единицу площади листа, число хлоропластов в клетке и их объем, площадь поверхности хлоропластов, а также содержание хлорофилла в расчете на единицу площади листа, содержание ферментов углеродного цикла фотосинтеза в листе и их активность, общая интенсивность фотосинтеза. Показатели мезоструктуры листа могут значительно варьировать в зависимости от внешних факторов среды, а также от физиологического состояния растений.

Лист представляет собой уникальную оптическую систему — ловушку для света. Как видно из рис. 1, лист поглощает значительную часть излучения в видимой области спектра (400 — 700 нм). Большую часть синего и красного света поглощают пигменты хлоропластов первых слоев клеток хлоренхимы. Свет, не поглощенный в верхних слоях листа, обогащен лучами зеленой области спектра. Его многократное отражение от стенок мезофильных клеток в толще листа значительно увеличивает оптический путь и повышает вероятность поглощения лучей этой области спектра, несмотря на то что коэффициент поглощения хлорофилла в зеленой области значительно меньше, чем в синей и красной.

Структура листа обеспечивает поступление углекислого газа из воздуха для реакций фотосинтетической  ассимиляции углерода. Газообмен  мезофилла листа с окружающим воздухом осуществляется через устьица. Количество устьиц, их свойства (величина устьичной щели, устьичное сопротивление и др.) являются важными факторами регуляции фотосинтеза. Значительный объем подустьичного пространства, а также достаточно рыхлое расположение мезофильных клеток в листе и существование больших межклетников в ткани хлоренхимы позволяют создать большие воздушные запасы в толще листа для непрерывного снабжения углекислым газом углеродных циклов фотосинтеза.

Рис. 1. Спектры отражения и пропускания листа шпината (по Merzlyak et al., 2002).

Заштрихованная область соответствует  величине поглощения листа.

Лист — донор ассимилятов в растении. Отток органических веществ, образовавшихся в процессе фотосинтеза, происходит по клеткам сосудистых пучков флоэмы. Транспорт ассимилятов из автотрофных клеток предполагает вынос сахарозы (основного транспортного соединения фотосинтеза) из автотрофной клетки в апопласт и последующую загрузку флоэмы листа.

2. Хлоропласты – центры фотосинтеза клеток растений

 Фотосинтез в растительной  клетке осуществляется специализированными  органеллами — хлоропластами. От других типов пластид хлоропласты отличаются наличием зеленых пигментов – хлорофиллов и сложно организованной системой внутренних мембран. Хлорофилл обеспечивает поглощение и первичное преобразование энергии света при фотосинтезе, а высокая степень организации внутренних мембранных структур хлоропластов составляет физическую основу для эффективного поглощения и преобразования энергии света в ходе фотосинтеза. Благодаря высокой степени организации внутренней мембранной структуры хлоропластов достигаются условия, необходимые для преобразования энергии:

1) определенная ориентация  пигментов в мембране, обеспечивающая  эффективное поглощение и преобразование  энергии света;

2) пространственное разделение  восстановленных и окисленных  фотопродуктов, возникающих в результате первичных актов фотосинтеза, связанных с разделением зарядов в реакционном центре;

3) строгая упорядоченность  компонентов реакционного центра, где сопряжены быстропротекающие  (10^-15—10^-9с) фотофизические и более медленные (10^-4—10^-2с) ферментативные реакции; наличие определенных структур, где фотовозбужденный пигмент и химический акцептор жестко ориентированы относительно друг друга (необходимо для преобразования энергии в реакционных центрах);

4) пространственная организация  электрон-транспортной цепи (ЭТЦ)  хлоропластов, основанная на определенной  последовательности и строгой  ориентации переносчиков в мембране (необходима для быстрого и  регулируемого транспорта электронов  и протонов);

5) определенным образом  организованная система мембран  в хлоропластах, обеспечивающая  сопряжение транспорта электронов и синтеза АТФ.

2.1. Основные  принципы структурной организации  хлоропластов

 Основные элементы  структурной организации хлоропластов  у высших растений представлены на рис. 2, где можно видеть внешнюю оболочку, строму и хорошо развитую систему внутренних мембран.

Внешняя оболочка хлоропластов отграничивает его внутреннее содержимое от цитоплазмы. Это барьер, осуществляющий контроль обмена веществ между хлоропластом и цитоплазмой. Оболочка состоит из двух мембран — наружной и внутренней. Наружная мембрана проницаема для большинства органических и неорганических молекул. Вместе с тем она содержит специальные транслокаторы белков, через которые поступают пептиды из цитоплазмы в хлоропласт. Внутренняя мембрана оболочки хлоропластов обладает избирательной проницаемостью и осуществляет контроль над транспортом белков, липидов, органических кислот и углеводов между хлоропластом и цитоплазмой. Внутренняя мембрана оболочки участвует также в формировании внутренней мембранной системы хлоропластов.

Строма — гидрофильный, слабоструктурированный матрикс хлоропластов, содержащий водорастворимые органические соединения, а также неорганические ионы. В строме располагаются ферменты углеродного цикла фотосинтеза, здесь осуществляются реакции фотосинтетической ассимиляции углерода. Кроме того, строма содержит ферменты синтеза фотосинтетических пигментов, а также полярных липидов мембран хлоропластов. В строме находятся кольцевая ДНК (может быть несколько одинаковых копий), рибосомы, ферменты матричного синтеза, обеспечивающие синтез белков, входящих в состав мультипептидных комплексов мембран тилакоидов, а также водорастворимого белка — большой субъединицы рибулозо-бисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы — ключевого фермента углеродного цикла фотосинтеза.

Рис. 2. Внутренняя структура хлоропластов:

А — электронная фотография хлоропласта: 1 — оболочка хлоропласта; 2 — граны, состоящие из стопок тилакоидов гран; 3 — тилакоиды стромы; 4 — строма; Б — схема организации тилакоидов гран и стромы; В — трехмерная модель организации тилакоидов в хлоропластах высших растений

Внутренняя мембранная система хлоропластов — здесь протекают световые реакции фотосинтеза. Она хорошо развита и неоднородна. На фотографиях зрелого хлоропласта видно (рис. 2, А), что внутренние мембраны (ламеллы), занимают большую часть общего объема хлоропластов. Мембраны образуют тилакоиды, которые либо тесно соприкасаются друг с другом и уложены в стопки, или граны (тилакоиды гран), либо пронизывают строму, соединяя граны между собой (тилакоиды стромы). Соответственно образующие их мембраны называют мембранами (ламеллами) гран и мембранами (ламеллами) стромы. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом (рис. 2, Б).

 Трехмерная модель  структурной организации тилакоидов представлена на рис. 2, В. Согласно современным представлениям, при образовании гран внутренняя мембрана образует не замкнутые «мешочки», а, скорее, наслоения, складки. В результате внутри хлоропласта возникает единая внутренняя мембрана, которая разделяет внутреннее пространство хлоропластов на два отсека — строму и люмен. Интеграция внутреннего пространства тилакоидов гран и стромы достигается за счет того, что тилакоиды гран пронизаны одной или несколькими тилакоидами стромы. Тилакоиды стромы могут быть сильно перфорированы, в результате чего образуются узкие или широкие мембранные каналы, называемые фретами, которые связывают граны между собой.

 Значение столь сложной организации внутренних мембран хлоропластов состоит в следующем:

 • Внутренние мембраны  хлоропластов включают мультипептидные комплексы, обеспечивающие поглощение и преобразование энергии света в ходе световых реакций фотосинтеза. Благодаря значительному мембранному пространству достигается увеличение числа функциональных единиц, способных осуществлять световые реакции фотосинтеза.

 • Единство внутренней  мембранной системы хлоропластов  позволяет отдельным компонентам  мембраны мигрировать латерально и вступать между собой в структурный и функциональный контакт. Это необходимо для переноса энергии квантов света в реакционные центры, а также для транспорта электронов по электрон-транспортной цепи в ходе световых реакций фотосинтеза.

 • Разделение мембраной  всего внутреннего пространства  хлоропластов на два отсека — стромальное и внутритилакоидное пространство (люмен) — позволяет создавать электрохимические градиенты ионов между ними. Создание электрохимического градиента Н⁺ на внутренних мембранах хлоропластов — важный этап в трансформации энергии квантов света в энергию макроэргических связей АТФ.

 Образование гранальной структуры внутри хлоропластов значительно повышает общую эффективность фотосинтеза и создает дополнительные возможности для регуляции световых реакций. Разделение в отдельных отсеках мембраны (в стромальных или гранальных тилакоидах) компонентов мембран с различными функциями позволяет добиться определенной независимости их функционирования. Гранальная структура хлоропластов высших растений — итог длительного эволюционного процесса. Она впервые появилась у зеленых водорослей (эвгленовых), что было сопряжено с появлением у них хлорофилла b.

 2.2. Химический состав и физические свойства тилакоидных мембран

 Общий принцип организации  тилакоидных мембран хлоропластов подобен структуре любой другой мембраны клетки: основу мембраны составляет билипидный слой, в который погружены в большей или меньшей степени отдельные белки и белковые комплексы. Вместе с тем существует определенная специфика липидного и белкового состава, а также особое распределение компонентов в мембранной системе хлоропластов. Это позволяет мембранам осуществлять уникальные энергопреобразующие реакции фотосинтеза и регулировать их в соответствии с меняющимися внешними условиями.

 Химический анализ  внутренних мембран хлоропластов  показывает, что они включают  липиды, белки и углеводы. Соотношение  липидов и белков по весу  близко к отношению 1:1. С учетом  того, что молекулярная масса  липидов меньше молекулярной  массы белков, считают, что в  среднем на 1 молекулу белка приходится  около 500 молекул липидов. Углеводы  главным образом входят в состав  липидов (галактолипидов).

Липидный  состав мембран тилакоидов. В мембранах хлоропластов найдены две группы липидов: циклические и нециклические.

Циклические липиды составляют около 65 % липидов мембран хлоропластов. К ним относятся хлорофиллы и каротиноиды — фотосинтетические пигменты хлоропластов, а также хиноны — пластохиноны и филлохиноны (витамин K1). Эти соединения непосредственно участвуют в реакциях фотосинтеза. Кроме того, в мембранах хлоропластов в больших количествах присутствует α-токоферол, который повышает структурированность мембран и их устойчивость к свободнорадикальным процессам.

Нециклические липиды в мембранах хлоропластов представлены галактолипидами (нейтральными липидами), фосфолипидами и сульфолипидами. Они формируют липидный матрикс и участвуют в структурной организации мембран. Особенностью мембран хлоропластов является высокое содержание в них галактолипидов, в отличие от других мембран клетки, где преобладают фосфолипиды. В мембранах тилакоидов хлоропластов галактолипиды составляют до 75 % всех липидов мембран. Галактолипиды содержат один или два остатка углевода, в соответствии с чем выделяют моногалактолипиды  и дигалактолипиды.

Галактолипиды не формируют истинный бислой, однако их присутствие важно для образования изгибов мембран и формирования тилакоидов. Кроме того, клиновидная форма молекул галактолипидов способствует встраиванию белков в липидный слой мембраны.

Фосфолипиды и сульфолипиды — анионные липиды, несущие отрицательный заряд при физиологических условиях рН. Основным представителем фосфолипидов в мембранах хлоропластов является фосфатидилглицерол (11 % от общего содержания в них липидов). В фосфатидилглицерол мембран хлоропластов входит специфичная для хлоропластов жирная кислота — транс-гексадеценовая. Ее присутствие необходимо для сборки светособирающих комплексов хлоропластов. Сульфолипиды, содержащие серу полярные липиды, найдены только у растений. Они составляют около 10 % от общего содержания липидов мембран. Липиды этой группы определяют поверхностный заряд мембран, а также влияют на функциональную активность белковых комплексов тилакоидных мембран.

Жирнокислотный состав липидов внутренних мембран хлоропластов также уникален. Он характеризуется высоким процентным содержанием ненасыщенных жирных кислот — линолевой и линоленовой. Обогащенность липидов ненасыщенными жирными кислотами приводит к сдвигу температуры фазового перехода мембран тилакоидов в область более низких температур по сравнению с другими мембранами клетки. Кроме того, большое содержание ненасыщенных жирных кислот определяет высокую текучесть внутренних мембран тилакоидов и способствует латеральной, ротационной и трансмембранной диффузии компонентов мембран, наблюдаемой в ходе световых реакций фотосинтеза. Вместе с тем ненасыщенные жирные кислоты подвержены перекисному окислению, что в условиях образования активных форм кислорода в хлоропластах становится чрезвычайным фактором риска повреждения мембран.

Белковые  компоненты тилакоидных мембран. В мембранах хлоропластов насчитывают более 60 различных белков. Большая их часть — интегральные белки мультипептидных комплексов, осуществляющие процессы поглощения и трансформации энергии при фотосинтезе. Другая часть белков располагается на поверхности тилакоидных мембран либо со стороны стромы, либо со стороны люмена. Поверхностные белки входят в периферические домены мультипептидных комплексов. Ряд поверхностных белков являются самостоятельными компонентами мембран.

Пять основных полипептидных  комплексов встроены во внутренние мембраны хлоропластов (рис. 3): комплекс фотосистемы I (ФСI), комплекс фотосистемы II (ФСII), светособирающий комплекс II(ССКII), цитохромный комплекс и АТФ-синтаза. Комплексы ФСI, ФCII и ССКII содержат пигменты (хлорофиллы, каротиноиды), большинство которых функционируют как пигменты-антенны, собирающие энергию для пигментов реакционных центров ФСI и ФСII. Комплексы ФСI и ФСII, а также цитохромный комплекс имеют в своем составе редокс-кофакторы и участвуют в фотосинтетическом транспорте электронов. Белки этих комплексов отличаются высоким содержанием гидрофобных аминокислот, что обеспечивает их встраивание в мембрану. АТФ-синтаза осуществляет синтез АТФ.

Рис. 3. Схема организации основных функциональных комплексов в мембране тилакоидов (по Staehelin, van der Staay, 1996, с изменениями): ФCI — фотосистема I; ФСII — фотосистема II; CCKI — светособирающий комплекс I; CCKII — светособирающий комплекс II (мобильная антенна); CF0 — сопрягающий фактор 0; CF1 — сопрягающий фактор 1.

 Кроме крупных полипептидных  комплексов в мембранах тилакоидов имеются небольшие белковые компоненты — пластоцианин, ферредоксин и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза, расположенные на поверхности мембран. Они входят в электрон-транспортную систему фотосинтеза.

Ультраструктура внутренних мембран хлоропластов. Расположение отдельных белковых комплексов в  мембране и их ориентировочные размеры, установленные с использованием техники замораживания, скалывания и травления мембран и электронной  микроскопии, представлены на рис. 3.

Отдельные компоненты мембран  занимают положение, строго детерминированное  их физико-химическими свойствами. Гидрофобные аминокислоты в белках комплексов позволяют им встраиваться в билипидный слой мембран. Гидрофильные участки этих белков, напротив, выталкиваются из гидрофобного слоя мембран и занимают поверхностное положение. В результате гидрофобных, гидрофильных, а также электростатических взаимодействий на поверхности мембран пептиды определенным образом ориентированы относительно друг друга в комплексах и относительно поверхности мембраны. Электростатические взаимодействия между отдельными пептидами направляют и регулируют сборку полипептидных комплексов мембран хлоропластов. С электростатическими и отчасти ковалентными взаимодействиями белков и кофакторов (пигментов, редокс-агентов) связано формирование активных функциональных центров в этих комплексах.

Вода и  неорганические ионы. Вода играет структурную роль, участвуя в формировании функционально активной конформации белковых компонентов мембран, стабилизирует мембраны, непосредственно участвует в процессах фотосинтеза. Неорганические ионы (в первую очередь одно- и двухвалентные катионы — К⁺, Na⁺, Ca ²⁺, Mg ²⁺) определяют общий поверхностный заряд мембран и возможность взаимодействия отдельных мембран друг с другом. Они контролируют образование гран в хлоропласте. Ионы важны также для сборки комплексов белков в мембране и создания определенной функционально активной конформации.

II. Общая характеристика и виды загрязнения окружающей среды

Загрязнение – изменение природной среды (атмосферы, воды, почвы) в результате наличия в ней примесей. При этом различают загрязнения: антропогенные – вызванные деятельностью человека и естественные – вызванные природными процессами.

К числу особых видов антропогенного воздействия на биосферу относятся: загрязнение среды опасными отходами. Источником загрязнений является хозяйственная деятельность человека: промышленность, сельское хозяйство, транспорт. Доля того или иного источника загрязнения может значительно колебаться в зависимости от региона.

Промышленные  загрязнения делятся на:

• механические (запыление атмосферы, твердые частицы, и разнообразные предметы в воде и почве);
• химические (газообразные, жидкие и твердые химические соединения и элементы, попадающие в атмосферу и гидросферу и вступающие во взаимодействие с окружающей средой);
• физические (все виды энергии как отходы разнообразных производств, тепловой, механической, в том числе вибрация, шум, ультразвук. Так, для химической промышленности характерны токсичные отходы, а для машиностроения — в большой степени отходы химически инертные (СО₂, абразивы и т.д.)

Оказывая отрицательное  влияние на окружающую среду, загрязнения, в свою очередь, могут подвергаться определенному воздействию окружающей среды. Таким образом, по воздействию со стороны воздействия на окружающую среду, загрязнения подразделяются на:

—стойкие (неразрушаемые);

—нестойкие, разрушаемые под действием природных химико-биологических процессов.

В основу классификации материальных загрязнений приняты: среда распространения — (атмосфера, гидро-, литосфера), их агрегатное состояние (газообразное, жидкое, твердое), применяемые методы обезвреживания, а также степень токсичности выбросов. Эти выбросы в зависимости от состава вредных веществ классифицируются по агрегатному состоянию этих веществ и по массовому выбросу, т. е. массе веществ, выбрасываемых в единицу времени (тонн/сутки).

По количественному и  качественному составу вредных  выбросов промышленное производство можно разделить на четыре группы:

1. производства, выбрасывающие в атмосферу условно чистые технологические и вентиляционные выбросы с содержанием вредных веществ, не превышающих предельно допустимые концентрации (цеха с технологическими печами, работающими на природном газе и малосернистом мазуте);
2. производства, выбрасывающие в атмосферу неприятно пахнущие газы(производство азотной кислоты с каталитической очисткой);
3. производства со значительными выбросами газа, содержащего нетоксичные или инертные газы (цеха с дробильно-помольным оборудованием, сушильными барабанами, обогатительные фабрики);
4. производства, выбрасывающие в атмосферу токсичные и канцерогенные вещества (химические и нефтехимические производства: производство полиэтилена, фенола, полиамидных и фенолформальдегидных смол, фталиевого ангидрита, серной и соляной кислоты, стирола, карбамида, гербицидов, аммиака, ацетилена и т. д.).

III. Среды распространения промышленных загрязнений.

Основными источниками загрязнения атмосферы являются электростанции, работающие на угле, предприятия угольной, металлургической и химической промышленности, цементные, известковые, нефтеперерабатывающие и другие заводы, отопительные системы, а также транспорт. В последние годы пальма первенства в загрязнении атмосферы больших городов переходит к автомобильному транспорту.

Ядовитые вещества могут  попадать в атмосферу не только в  результате работы транспорта, промышленных и отопительных установок. Нередко они становятся достоянием природной среды из-за аварий на химических заводах. Большую опасность представляет попадание в природную среду ядовитых веществ в процессе проведения военных операций.

Среди веществ, загрязняющих воздух, особенно большое значение имеют: двуокись серы, галогены и их соединения, озон, окислы азота, окись углерода, сероуглерод, сероводород, аммиак, этилен, а также твердые пылевые частицы (копоть, пепел, цементная, известковая, каменная и угольная пыль, частицы, содержащие металлы и их соединения, и др.).

Сильное загрязнение испытывает не только воздушный, но и водный бассейн. Загрязнение океанов, морей, рек, озер, прудов, а в последнее время и грунтовых вод стало весьма острой проблемой. Следует отметить, что существует постоянная связь между атмосферой и гидросферой: загрязненные воздушные массы являются важным источником загрязнения водоемов.

Загрязнение морей  и океанов осуществляется различными путями:

1. В результате поступления  промышленных и сточных вод непосредственно в море или с речным стоком.

2. Поступление с суши  различных веществ, используемых в сельском и лесном хозяйствах, других видах хозяйственной деятельности.

3. Преднамеренное захоронение  в море загрязняющих веществ.

4. Утечки различных веществ в процессе судовых операций. ,

5. Аварийные выбросы с  судов и из подводных трубопроводов.

6. При разработке полезных  ископаемых на морском дне.

7. Путем переноса загрязняющих  веществ через атмосферу.

Наибольший удельный вес  в общем объеме сточных вод  занимают стоки металлургических предприятий. Предприятия черной металлургии  и коксохимии сбрасывают в водоемы большое количество шламов, нефтепродуктов, фенолов, отходов травильных отделений, цианидов, аммиака, углеводородов и других веществ. Особенно широкий спектр загрязнений дают предприятия химической и нефтехимической промышленности: фенол, хлориды, нитраты и нитриты, сульфаты, ацетон, формальдегид, анилин, капролактам, бутиловый спирт, дибутилфталат, стирол, циклогексан, масла, смолы и многие другие. Дрожжевые и сахарные заводы выпускают в реки большое количество органических соединений, которые, интенсивно разлагаясь, приводят к истощению запасов кислорода в водоеме. Наряду с промышленными загрязнениями водоемы являются вместилищами бытовых сточных вод, объем которых достигает очень большой величины.

Токсические вещества загрязняют не только атмосферу и гидросферу. В силу циркуляции в окружающей среде они попадают в почву. В ряде случаев почва является конечным накопителем токсических компонентов атмосферы и гидросферы.

Загрязнение почвы происходит как в результате поступления промышленных, бытовых и транспортных отходов, так и в результате целенаправленного внесения химических веществ (пестицидов, минеральных удобрений, структурообразователей, осадка сточных вод). Часть веществ поступает в почву при оседании промышленных и транспортных отходов из атмосферы. Некоторая часть загрязнителей привносится в почву при орошении сточными и другими водами.

В настоящее время загрязнение  окружающей среды носит глобальный характер. Оно охватывает атмосферу, гидросферу и ночву.

IV. Влияние основных загрязнителей природной среды на фотосинтетический аппарат растений.

Соединения  серы

Среди соединений серы, загрязняющих окружающую среду, следует назвать сернистый газ, сероводород и сероуглерод.

Сернистый газ выделяется в атмосферу в результате переработки и сжигания органических веществ (каменного и бурого угля, нефти и нефтепродуктов, древесины), при производстве серной кислоты и серы, при плавке серосодержащих руд. Его выбрасывают тепловые электростанции, предприятия черной и цветной металлургии, коксохимические и цементные заводы, заводы по производству синтетических волокон, аммиака, целлюлозы.

Двуокись  серы является чрезвычайно токсичной для растений. Чем интенсивнее они поглощают ее, тем обычно сильнее выражены повреждения листьев. Повреждения листьев проявляются в их пожелтении, в возникновении ожогов, в сморщивании листовой пластинки, наконец, в отмирании и опадении. Концентрация сернистого газа 1*10^-4% уже приводит к преждевременному опадению хвои сосны. Если же она увеличивается, то хвоя может погибнуть за несколько часов. Молодые листья сильное поглощают сернистый газ и более страдают от него, чем старые.

В опытах с соей показано, что между величиной площади повреждений листьев от сернистого газа и урожаем существует прямая зависимость. При отсутствии видимых повреждений листьев не было и потерь урожая. В радиусе 2—3 км от металлургического предприятия сернистый газ вызывает снижение урожая клевера на 14,4 %, а льна — на 65,6 %.

Почему листья растений желтеют в присутствии  сернистого газа? При растворении его в воде образуется сернистая кислота, которая проникает в хлоропласты и взаимодействует с зеленым пигментом хлорофиллом, вызывая превращение его в феофитин. Опыты показали, что количество феофитина возрастает в листьях тополя гибридного, подвергнутого воздействию сернистого газа. Снижение содержания хлорофилла отмечено в хвое сосны, ели, лиственницы и в листьях липы, тополя канадского, акации белой, березы бородавчатой, ольхи черной, граба восточного, боярышника однопестичного, житняка Смита, гороха, шпината. Уменьшение содержания хлорофилла под влиянием сернистого газа сопровождается падением  уровня  каротиноидов,  особенно ксантофиллов.

Наряду со снижением количества хлорофилла сернистый газ вызывает существенные сдвиги в структуре мембран хлоропластов. Сами хлоропласты приобретают неправильную форму, окружающие их мембраны становятся тоньше, а внутренняя ламеллярная система деградирует. При повышении концентрации двуокиси серы ламеллярная система хлоропластов вообще разрушается.

Сдвиги в пигментной системе  и структуре хлоропластов отрицательно сказываются на процессе фотосинтеза. Присутствие в воздухе сернистого газа снижает его интенсивность у сосны, ели, лиственницы, липы, фасоли, кормовых бобов. Ослабление интенсивности процесса фотосинтеза под влиянием сернистого газа отмечено также у березы бородавчатой, дуба черешчатого, жимолости татарской, клена остролистного и ясенелистного. У фасоли при относительно высокой влажности воздуха (71%) ингибирование фотосинтеза составило 84%, тогда как при низкой влажности (33%)—лишь 44%. Этот результат можно поставить в зависимость от скорости поступления газа в листья растений при разной влажности воздуха. Скорость фотосинтеза снижается пропорционально концентрации двуокиси серы в окружающей среде и количеству поглощенного газа. Растения, поглощающие сернистый газ более интенсивно, сильнее снижают скорость процесса фотосинтеза.

Молекулярные  механизмы нарушения фотосинтеза под влиянием двуокиси серы. Исследователи считают, что устойчивое подавление фотосинтеза у растений вызвано уменьшением парциального давления углекислого газа в клетках из-за снижения его растворимости в подкисленной воде, конкуренцией сернистого и углекислого газа при поступлении в клетку и в хлоропласты, возрастанием сопротивления устьиц диффузии двуокиси углерода, подавлением нециклического фотосинтетического фосфорилирования.

Таким образом, фотосинтез ослабляется  в случае присутствия в окружающей среде двуокиси серы в результате действия комплекса факторов.

Сероводород поступает в атмосферу с выбросами коксохимических предприятий, при производстве искусственных волокон из вискозы и целлюлозы, в результате работы каменноугольных шахт, нефтепромыслов, нефтеперерабатывающих, коксовых, газовых заводов и т. д.

Признаки повреждения  растений сероводородом — потеря тургора, появление светло-желтых и  буро-черных пятен ожогов преимущественно  в середине листовой пластинки. У клещевины под влиянием сероводорода формируется бороздчатая кутикула и аномальные устьица. Молодые листья более чувствительны к фитотоксиканту, чем старые.

В основе патологических изменений, вызываемых сероводородом у растений, лежит нарушение структуры цитоплазматических мембран, падение интенсивности фотосинтеза.

Окислы  азота

Относительная доля окислов  азота среди других загрязнителей окружающей среды постепенно увеличивается. Около 38% окислов азота поступает в природную среду в результате работы автотранспорта. В выхлопных газах автомобилей содержится около 0,6% окислов азота. 30% общего количества этих соединений выбрасывается теплоэнергетическими установками и 20 %— предприятиями по производству азотных удобрений, азотной и азотистой кислот, апилиновых красителей, вискозы, целлулоида, фотопленки, нитросоединений.

Для растений окислы азота  менее ядовиты, чем сернистый газ. Так, например, двуокись азота в 1,5—5 раз менее токсична, чем двуокись серы. Характерный признак действия на растения этого фитотоксиканта — периферическое повреждение листьев, скручивание их вовнутрь, некроз и отмирание листовых пластинок. При хроническом действии этого газа у растений развиваются признаки ксерофитизма.

Главной ареной действия этих фитотоксикантов является азотный метаболизм. Двуокись азота даже в очень слабых концентрациях (0,01 мг/м⁸) вызывает нарушения азотного обмена у растений. Наряду с нарушениями азотного обмена у растений под влиянием окислов азота имеют место сдвиги и в других звеньях метаболизма. В частности, под влиянием NO и NO₂ подавляется процесс фотосинтеза у томатов. В концентрации 10; 25 и 50 частей на 10⁸ частей воздуха они оказывают почти одинаковое влияние на этот процесс. В смесях газы оказывали аддитивное отрицательное действие на процесс фотосинтеза. Изменения в интенсивности фотосинтеза под влиянием окислов азота могут быть результатом структурных изменений хлоропластов. Так, в клетках листьев табака, подвергшихся воздействию двуокиси азота, наблюдается локальная потеря хлоропластами ламеллярной структуры.

Кислоты

Двуокись серы и окислы азота, выбрасываемые высоко в атмосферу промышленными центрами переносятся ветрами, встречаясь с потоками холодного воздуха, насыщенного влагой, эти газы растворяются в осадках и превращаются в кислоты сернистую и азотную. Кроме того, около 5% двуокиси серы окисляется в атмосфере до серного ангидрида, который под действием влажного воздуха преобразуется в серную кислоту. Наконец, серный ангидрид попадает в атмосферу в результате неисправностей на заводах по производству серной кислоты. На каждый 1 м² земной поверхности здесь приходится 0,8— 1,2 г кислот, причем этот показатель постоянно растет.

Серная кислота оказывает сильное влияние на растения. Показано, что опрыскивание раствором серной кислоты (концентрация 1 и 10%) растений, выращенных в теплице, приводит к возникновению сильно выраженных некротических пятен на листьях. В других экспериментах установлено, что при рН 3 серная кислота полностью подавляет прорастание пыльцы лесных пород. При этом пыльца лиственных пород оказалась более чувствительной к подкислению, чем пыльца хвойных деревьев.

Озон

Озон широко применяется  для дезинфекции и дезодорации дурнопахнущих газов и жидкостей, очистки промышленных стоков, отбеливания тканей. Он используется во многих технологических процессах, в частности в органическом синтезе различных жирных кислот, эпоксидных смол. Его употребляют для обеззараживания питьевой воды.

Озонированный воздух отличается особой чистотой и свежестью, но только в том случае, когда соблюдается определенная его концентрация. В высоких дозах он токсичен для живых организмов. Для человека вредной считается концентрация озона 0,2—0,3 мг/м³.

Озон является одним из важнейших компонентов фотохимического смога, который просматривается космонавтами с расстояния многих тысяч километров как грязное пятно на планете. Смог образуется в результате фотохимических реакций, в которых участвуют главным образом окислы азота и углеводороды, содержащиеся в выхлопных газах автомобилей. В состав его помимо озона входят окислы азота, пероксиацетилнитрат, многочисленные органические вещества перекисной природы, называемые в совокупности фотооксидантами..

Наиболее чувствительными  по отношению к озону растениями являются виноград, цитрусовые, табак, шпинат, редис, фасоль сорта Пинто, картофель, томаты, люцерна. Повреждение виноградников озоном сопровождается возникновением темно-коричневых пятен на верхней стороне взрослых листьев. В районе, где концентрация озона в воздухе составляет 0,2 мг/м³, листья винограда теряют зеленую окраску и преждевременно опадают. Более старые листья повреждаются озоном сильнее, чем молодые. У клевера под влиянием повышенной дозы этого фитотоксиканта листовая поверхность сокращается на 50%, а у райграса — на 35%. .

Повреждение ассимиляционного аппарата проявляется в виде постепенного изменения окраски. Сначала листья становятся серебристыми и глянцевитыми, затем хлоротичными с некротическими участками. Кончики листьев обесцвечиваются" и становятся белыми. Изучение поврежденных листьев винограда и петунии выявило общую закономерность: озон оказывает преимущественное влияние на столбчатую паренхиму листьев. Первым симптомом внутриклеточного повреждения было разрушение хлоропластов и их скопление в общую гомогенную массу. У сои под влиянием озона мембраны хлоропластов, а также эндоплазматического ретикулума и митохондрий обнаруживают большее сродство к красителям, нежели мембраны неповрежденных растений.

Эти нарушения в структуре  хлоропластов сказываются на интенсивности процесса фотосинтеза. Скорость ассимиляции существенно снижалась у подсолнечника после обработки его озоном. Исследователями показано, что самые первые нарушения фотосинтетического аппарата листьев гороха, находящегося в атмосфере озона, приводят к блокированию реакций фотосинтетического фосфорилирования и торможения электронного транспорта. Позднее отмечались нарушения в пигмент-белковом комплексе.

Фтор  и его соединения

Фтор выбрасывается алюминиевыми и криолитовыми заводами, предприятиями, производящими фосфорные удобрения, эмалевые и керамические изделия. Из дымовых труб и фабричных установок этот элемент выходит в основном в виде фтористого водорода и четытрехфтористого кремния, а также в форме пылевых частиц фторида натрия и калия.

Фтор относится к числу  сильнейших фитотоксикантов. Его действие на растительные клетки начинается сразу же после инфильтрации внутрь ткани без лаг-фазы. Некоторые промышленные предприятия, загрязняющие окружающую среду фторидами, служат причиной массовой гибели растительности. Фтористые соединения фосфатного завода приводят к накоплению фтора в листьях цитрусовых, что служит причиной замедления роста растений и снижения урожайности.

Симптомы повреждения  растений фтором: у пораженных растений наблюдается явление хлороза, сопровождающееся отмиранием листьев (цитрусовые, хвойные, рис, колеус, яблоня, груша). У хвойных первоначально происходит побеление, а затем потемнение концов игл. При отмирании трети или половины хвоинок последние опадают. Вновь появляющиеся на растении листья отличаются меньшими размерами.

Так, после двухмесячной обработки фтором у апельсиновых деревьев отмечалось снижение площади листьев на 25—35%. У пихты под влиянием фтора запаздывает образование поверхностного воска на молодой хвое.

Существует пропорциональная зависимость между степенью повреждения  листьев у отдельных растений и содержанием в них фторидов. Самыми устойчивыми к фтористому водороду оказались нижние, более  старые листья бобовых растений.

Газация фтористым водородом  в течение суток приводила  к торможению цветения и снижению урожая сорго на 33%, к тяжелым ожогам верхушек листьев тюльпана.

Исследования показали, что  ионы фтора, поступившие из воздуха  в клетки листьев апельсина, распределяются там неравномерно: большая их часть  оказывается во фракции хлоропластов. В хлоропластах ряда объектов (хвои пихты, листьев яблони) отмечены структурные нарушения, которые исследователи относят к числу первичных эффектов фтора. Под его влиянием происходит разрушение мембран хлоропластов. Вместе с тем в хлоропластах поврежденных растений падает содержание хлорофилла и каротиноидов. Все эти изменения не могут не сказаться на интенсивности фотосинтеза. Сильное ослабление интенсивности этого процесса под влиянием фтора обнаружено у тополя черного, вяза, двулетних сеянцев сосны обыкновенной и других растений.

Факторы внешней среды  оказывают большое влияние на поражаемость растений фтором. При недостатке влаги в почве, при низкой освещенности и невысокой температуре повреждение сои от фтористого водорода было меньше, чем при ярком освещении, обильном снабжении влагой и при благоприятных температурных условиях. Нетрудно связать действие этих факторов с состоянием устьиц. Факторы, благоприятствующие их закрыванию, повышают устойчивость растений к фтору, ибо растения в этом случае поглощают меньше фитотоксикантов.

Хлор  и его соединения

Хлор и хлористый водород  попадают в атмосферу при работе титано-магниевых заводов, гальванотехнических цехов, химических предприятий, производящих гербициды, инсектициды, соляную кислоту, органические красители, цемент, суперфосфат, уксусную кислоту, хлорную известь, соду.

Большое количество хлоридов (магния, кальция, натрия) попадает в почву при использовании солей для борьбы с гололедом. Обычно на 1 м² дорожного покрытия расходуется 50—70 г солей. Кроме того, интенсивное засоление почвы хлоридом натрия происходит в местах производства калийных удобрений.

Хлор может поступать  в растения и оказывать на них  сильное повреждающее действие в  различных формах: газообразный хлор, газообразный хлористый водород, соли соляной кислоты и т. д. Десятиминутное воздействие хлора в концентрации 0,75 мг/м³ значительно понижало интенсивность процесса фотосинтеза у пшеницы, овсяницы луговой, тимофеевки луговой. Снижение интенсивности фотосинтеза под влиянием хлора может быть обусловлено повреждением структуры хлоропластов: отслоение и разрывы их оболочек, укрупнение зернистости матрикса,  нарушение  гранулярно-сетчатой структуры.

Под влиянием хлористого водорода наблюдались изменения ультраструктуры хлоропластов, которые были аналогичны изменениям при обычных дегенеративных процессах (Гудериан, 1979). Автор пришел к заключению, что разные концентрации этого фитотоксиканта ускоряют процессы старения клеток.

Засоление придорожных участков хлоридом натрия, обусловленное использованием его для борьбы с гололедом, вызывает сильное поражение деревьев кустарников, особенно в апикальных частях побегов, и зачастую ведет к полной гибели растений. Засоление почв приводит к тому, что у дорог широкое распространение получают галофитные виды растений.

Токсическое действие ионов  натрия и хлора на клен остролистный проявляется в возникновении  на листьях некрозов, отмирании и  опадении ассимиляционных органов. Хвоя сосны и ели приобретает красновато-коричневый оттенок и также отмирает. В поврежденной хвое отмечено десятикратное увеличение содержания хлора. На расстоянии 24,4 м от дороги в хвое тсуги количество хлора возрастало более чем в 5 раз, а на расстоянии 61 м — в 4 раза.

Содержание хлора в  листьях деревьев от 0,7% до 1,5% вызывает сильное повреждение каштана конского, липы сердцелистной, ясеня зеленого, сирени обыкновенной. Более слабые повреждения зафиксированы у ивы плакучей, тополя канадского, акации белой, вяза гладкого.

Физиолого-биохимические  изменения при губительном влиянии  хлора на растения: в листьях каштана  и липы высокие концентрации хлора  вызывают разрушение пигментов пластид  в три и более раза по сравнению  с деревьями, произрастающими вдали  от дорог. В условиях хлоридного засоления  у растений гороха происходит снижение количества свободных рибосом хлоропластов, что может сказаться на синтезе белка. Кроме того, в растениях под влиянием избытка хлорида натрия могут возникать нарушения в энергетическом обмене в силу разобщения процессов окисления и фосфорилирования. Высокие концентрации солей вызывают повреждения поверхностных структур цитоплазмы, в результате чего клетки утрачивают способность к избирательному накоплению веществ. Немаловажным является и то обстоятельство, что при избытке солей в почве происходит концентрирование почвенного раствора, затрудняющее поступление воды в корни растений. Все эти изменения приводят к резкому падению урожайности сельскохозяйственных культур. Наиболее сильно страдают от засоления гречиха и картофель.

Аммиак

Аммиак попадает в атмосферу  при производстве аммиачных удобрений, мочевины, азотной кислоты, при сжигании нечистот, содержащих это соединение, а также в результате функционирования сахарных, кожевенных и других заводов, животноводческих комплексов.

Глубина нарушений азотного обмена под влиянием аммиака у  древесных растений зависит от концентрации газа. Низкие концентрации аммиака  не вызывают видимых повреждений листьев, поскольку растения обладают достаточно эффективными механизмами его детоксикации (прямое аминирование кетокислот, переаминирование). Высокие же концентрации аммиака вызывают необратимые изменения в обмене веществ растений, сопровождающиеся накоплением в тканях аммиачного азота, подщелачиванием клеточного содержимого, а вследствие этого сильным повреждением листовых пластинок растений. Под влиянием аммиака в листьях изменяется интенсивность процессов фотосинтеза и дыхания, содержание органических кислот, активность некоторых ферментов, водный режим.

Оксид углерода

Угарный газ является одним  из важнейших компонентов атмосферных  загрязнений. Его довольно много  в выхлопных газах автомобилей.  Кроме того, угарный газ образуется при неполном сгорании веществ, содержащих углерод (уголь, нефть, природный газ). В выбросах отопительных установок концентрация оксида углерода достигает 1,5%. В доменном газе может содержаться до 30% угарного газа.

Угарный газ является сравнительно малотоксичным для растений, поскольку  они обладают способностью окислять его до углекислого газа и связывать  затем в фотосинтетическом цикле. Отрицательное влияние окиси  углерода на растения проявляется при  сравнительно высоких концентрациях — более 1 %.

Оксид углерода вызывает быстрое  исчезновение в растениях фосфорных  эфиров сахаров, нарушает сопряженность окисления и фосфорилирования, индуцирует замедление роста, эпинастию листьев, усиливает корнеобразование.

Тяжелые металлы

Свыше 40 химических элементов  таблицы Менделеева относятся к  тяжелым металлам. С точки зрения загрязнения окружающей среды и токсичности наибольшее значение имеют: ртуть, свинец, кадмий, мышьяк, ванадий, цинк, медь, кобальт, молибден и никель.

Тяжелые металлы поступают  в атмосферу как из природных источников (пыль, переносимая ветром, лесные пожары, вулканическая деятельность, выделение растительностью, морская пена и морская пыль), так и из антропогенных источников (горнодобывающая промышленность, цветная металлургия, обрабатывающая промышленность, сжигание угля, нефтепродуктов, дерева, мусора и отходов, производство фосфорных удобрений и т. д.).

Тяжелые металлы оказывают  исключительно сильное влияние  на биосферу. Полное отмирание растительности нередко наблюдается в случае загрязнения почвы солями тяжелых металлов (меди, цинка, хрома, кобальта, ртути, титана и др.). Катионная форма этих элементов оказывает на растения более сильное токсическое действие, чем анионная форма. В связи с этим ученые пришли к заключению, что токсичность элементов обусловлена их физико-химическими свойствами и положением в периодической системе.

Свинец.

Основная часть свинца оказывается в атмосфере в  результате сжигания нефтепродуктов и  деятельности предприятий цветной металлургии. Благодаря использованию этилированного бензина, содержащего соединения свинца, количество этого элемента в городах резко возросло.

Еще в 1952 г. швейцарские исследователи  заметили, что на листьях деревьев, высаженных вдоль шоссе и улиц городов, возникают некротические  пятна. Они появлялись с краев и постепенно распространялись к середине. Количество их год от года увеличивалось, листья становились коричневыми и отмирали. Было подмечено, что чем ближе дерево расположено к автостраде, тем сильнее оно повреждалось.

В придорожных растениях  количество свинца резко повышено, оно в 10—100 раз выше по сравнению  с растениями, растущими вдали от дорог. Между содержанием свинца в растениях и расстоянием дерева от дороги существует доказуемая обратная зависимость (достоверность 95%).

Свинец в достаточно высокой  концентрации тормозит прорастание  семян редиса, замедляет рост корней в длину, а также образование корневых волосков. Листья отравленных свинцом растений становятся хлоротичными в межжилковых зонах. Особенно сильно поражаются молодые листья.

Под влиянием свинца активность фотосистемы I и II снижалась, причем фотосистема II оказалась более чувствительной к действию этого фитотоксиканта. Свинец оказывает ингибирующее влияние на реакцию Хилла (способность изолированных хлоропластов на свету выделять кислород) и фотосинтетическое фосфорилирование. Установлено, что в хлоропластах растений, растущих поблизости от автострады, наблюдается подавление образования аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Чем дальше растения расположены от автострады, тем больше в изолированных хлоропластах образуется АТФ. Содержание АТФ находилось в обратной зависимости от количества в растениях свинца.

Некоторые растения очень  чувствительны по отношению к свинцу: ячмень, овес, пшеница, картофель. Среди дикорастущих следует отметить смолевку, которая, поглотив много свинца, приобретает карликовую форму. Листья и стебли этого растения становятся темно-красными, а цветки мелкими и невзрачными.

Ртуть.

Поступление в атмосферу  ртути обусловлено деятельностью человека, связанной с распашкой земель, бурением, с осуществлением горных работ, промышленных взрывов и т. п. Все эти факторы усиливают диффузию ртути, находящейся в почве и подпочвенной породе. Особую опасность представляет накопление ртути в гидросфере. Основным источником ее поступления в водоемы являются ядохимикаты, используемые в сельскохозяйственной практике, а также сточные воды промышленных предприятий. Кроме того, ртуть оказывается в морях и океанах будучи привнесенной из атмосферы, куда она попадает при сжигании угля и нефти, а также при выветривании горных пород, в результате диффузии из земных недр. Отходы, содержащие ртуть, под влиянием гнилостных процессов, протекающих в водоемах, оказываются более токсичными, чем сама ртуть. Ученые полагают, что 90% всей ртути в водных экосистемах находится в метилированной форме.

Первые опыты по влиянию  паров ртути на растения были поставлены еще в конце XVIII в. голландскими химиками Дейманом, Паатсом, ван Тройствийком и Лауверенбургом. У бобов, мяты и сирени, помещенных под стеклянный колпак вместе с ртутью, через 24 ч листья становились пятнистыми. После нескольких дней обработки парами ртути растения погибали. Молодые цветочные почки розы оказались особенно чувствительными к наличию в воздухе паров ртути. Они погибали вместе с участками стебля, расположенными непосредственно под почкой.

Одним из самых заметных эффектов действия этого элемента является ингибирование роста корней и  побегов, что обусловлено  нарушением деятельности апикальных меристем. Наряду с торможением роста под влиянием ртути наблюдаются и другие эффекты. Слабые концентрации фенилртути вызывают образование небольших опухолей на корнях пшеницы. При относительно высокой концентрации (100 мг/л бората фенилртути в 1л питательного раствора) возникает хлороз листьев пшеницы. Хлористая ртуть, по-видимому, обладает меньшей токсичностью. В опытах с пшеницей она не вызывала хлороза листьев.

Кадмий.

Главным загрязнителем атмосферы кадмием является цветная металлургия и обработка цветных металлов (5,31 тыс. т). Этот элемент широко используется в гальванотехнике и производстве сплавов, в красильном деле, для стабилизации хлорвинилхлорида и т. д. Кроме того, кадмий поступает в окружающую среду при сгорании некоторых видов топлива и особенно при сжигании мусора и отходов  (1,4 тыс. т). Из атмосферы кадмий поступает в почву. Загрязнение ее этим элементом носит устойчивый характер, поскольку из почвы он вымывается чрезвычайно медленно. Кадмий загрязняет и гидросферу.

Большое количество кадмия обнаруживается в растениях, произрастающих поблизости от автомобильных дорог. Так, например, в хвое ели обыкновенной, растущей поблизости от автострады, количество кадмия возрастает в 11—17 раз. Между содержанием кадмия и расстоянием между деревом и дорогой существует статистически доказуемая обратная зависимость (достоверность 95%).

Существует прямая зависимость  между содержанием кадмия в почве  и поступлением его в растения, однако между поглощением этого  элемента и реакцией на него такой  зависимости нет. Так, сосна веймутова по сравнению с кленом красным и елью поглощает кадмий более интенсивно, однако видимые симптомы повреждения проявлялись у нее в меньшей степени, чем у этих растений. Симптомы избыточного поступления в растения кадмия проявляются в постепенном изменении окраски копчиков листьев и черешков до красновато-бурой и пурпурной. При этом листья скручиваются, становятся хлоротичными и опадают.

В опытах с рисом показано, что этот элемент замедляет темпы роста растений. Одна из причин торможения роста растений, произрастающих в присутствии кадмия,— резкое ослабление интенсивности фотосинтеза. Присутствие в 1 кг листьев 96 мг этого элемента снижает интенсивность фотосинтеза па 50%.

Кобальт.

Кобальт относится к числу  элементов, необходимых для нормального  роста растений. Он входит в состав витамина В₁₂, образуемого растениями, необходим для фиксации атмосферного азота симбиотическими микроорганизмами,   повышает   засухоустойчивость растений.

Вместе с тем это  один из наиболее токсичных металлов. Он сильно ингибирует прорастание семян табака, губительно влияет на растения. Так, например, присутствие в 1 кг почвы всего 14,6 мг кобальта приводит к сильному поражению и задержке роста растений овса. У фасоли, выращиваемой в питательном растворе в присутствии кобальта (10^-6 — 10^-5М), отмечена хлоротичность листьев, а при концентрации его 10^-4 М — снижение веса надземной массы.

Медь.

Главным источником загрязнения природной среды медью являются предприятия цветной металлургии и по переработке цветных металлов — 21,1 тыс. т. Поэтому в окрестностях медеплавильных заводов обнаруживается повышенное содержание этого металла.

Вместе с кобальтом  и марганцем медь относится к числу микроэлементов, необходимых для растений. Для жизнедеятельности растений требуются очень небольшие количества меди. В случае избытка этого элемента на растениях возникают симптомы поражения, рост их резко замедляется. Так, например, у овса избыток меди вызывает побеление кончиков листьев, задержку роста первичных и образование вторичных корней, подавление формирования корневых волосков, замедление роста надземной части.

Никель.

Количество никеля, поступающего в атмосферу из природных источников, составляет 26,0 тыс. т, тогда как из источников антропогенного происхождения  — 47,4 тыс. т. Он широко применяется в  электротехнике и производстве сплавов, используемых для чеканки монет.

Под влиянием никеля подавляется  прорастание семян табака, рост стеблей и корней, происходит отмирании точек роста. Одна из причин торможения роста растений — ослабление интенсивности фотосинтеза. Листья подсолнечника, содержащие в 1 кг своей массы 79 мг никеля, фотосинтезируют в два раза слабее, чем контрольные растения. Другая причина обусловлена изменениями в регуляторной системе растений. Отмечено, что под влиянием никеля в верхних листьях томатов происходит повышение количества флавон-3-глюкозида. Исследователи считают, что уродства, возникающие под действием никеля на растения, обусловлены именно накоплением фенольных соединений.

Цинк.

В атмосферу Земли поступает  значительное количество цинка. Естественные источники дают 43,5 тыс. т, а источники антропогенного происхождения — 314,4 тыс.т. Из атмосферы этот элемент может поступать в водоемы, а затем в живые организмы.

Цинк относится к числу  микроэлементов, необходимых для жизнедеятельности растений. Тем не менее высокие концентрации его отрицательно сказываются на растениях. Одной из причин токсичности этого металла является то, что цинк относится к числу элементов, интенсивно накапливающихся в растениях. Сосна веймутова, клен красный и ель обыкновенная энергично поглощают цинк, причем между скоростью этого процесса и содержанием цинка в питательной среде существует прямая зависимость. В результате избыточного накопления цинка у растений возникают симптомы отравления: подавление роста корней, образование некрозов, карликовость, увядание, ускорение опадения листвы.

Мышьяк.

Загрязнение окружающей среды  мышьяком происходит в результате выбросов предприятий, работающих на ископаемом топливе, в процессе переработки сульфидных руд цветных металлов и серного колчедана, в состав которых он входит в виде примеси, а также при использовании некоторых средств защиты растений.

Мышьяк накапливается  в почве, откуда поглощается растениями. Интенсивность поглощения этого  элемента наземными растениями обычно невелика. Однако растения, выращенные на шахтных отвалах, накапливают его сравнительно много. Морские водоросли интенсивно поглощают мышьяк, при этом концентрация его в клетках выше 10^-6 М является ингибирующей для метаболитических процессов.

Токсическое влияние оказывают  на растения и другие металлы, загрязняющие природную среду: бериллий, марганец, ванадий, хром, титан, серебро и др.

Органические  вещества

К числу органических веществ, загрязняющих окружающую среду, относятся предельные, ненасыщенные, гидроароматические и ароматические углеводороды и их производные — спирты, альдегиды, кетоны, кислоты, эфиры. Ассортимент органических веществ, загрязняющих воздух, воду и почву, постоянно растет, и ученые не успевают изучать их влияние на живые организмы.

На некоторых химических предприятиях воздух загрязнен формальдегидом, муравьиной кислотой и другими веществами. У овсяницы луговой и тимофеевки луговой формальдегид вызывает заметное увеличение проницаемости мембран. У газонных трав под влиянием этого вещества отмечено частичное снижение интенсивности фотосинтеза.

В условиях теплицы, отапливаемой нефтепродуктами с целью обогрева и обогащения воздуха углекислым газом, вредное влияние на растения оказывает не только сернистый газ, но и олефины (этилен, пропилен, бутилен), которые накапливаются в результате неправильного функционирования топок, а также при работе в теплицах двигателей внутреннего сгорания. Этилен особенно ядовит для гвоздик, орхидей, тюльпанов, нарциссов и хризантем. Он приводит к преждевременному сбрасыванию листьев, что весьма нежелательно.

Одним из самых распространенных загрязнителей водоемов является фенол. Вода, загрязненная этим токсикантом, имеет коричневую окраску и характерный запах. Она приводит к отмиранию всего живого. По берегам рек гибнет растительность. Обработка парами фенола (концентрация 5—50 мг/м³) лиственных побегов древесных пород вызывает повышение содержания фенольных соединений в растениях наряду со снижением количества пигментов и углеводов в листьях. Этот эффект находится в прямой зависимости от концентрации фитотоксиканта и продолжительности его воздействия.

Широко распространенными  загрязнителями окружающей среды органической природы являются пестициды. В настоящее время в мировом сельском хозяйстве ежегодно применяется около 2 млн. т этих веществ. Ядохимикаты могут попадать в гидросферу. Пути их поступления в водную среду различны: с ливневыми и талыми водами, со стоками промышленных предприятий, изготавливающих пестициды, при обработке с помощью авиации территорий, примыкающих к водоемам. Возможны и другие пути загрязнения водной среды ядохимикатами: в результате мытья тары из-под пестицидов, транспорта, использовавшегося для их перевозки, и т. д.

Беспокойство ученых вызывает накопление в окружающей среде продуктов бытовой химии, в частности веществ, входящих в состав стиральных порошков. В водоемы попадает большое количество детергентов, широко используемых для изготовления моющих средств, в производстве синтетического каучука, на текстильных фабриках и т. д. Некоторые из них очень ядовиты и уничтожают в достаточно высокой концентрации всю фауну и флору. Ядовитость их усиливается тем, что они препятствуют поступлению кислорода внутрь водоема.

Моря и океаны сильно загрязнены нефтью и нефтепродуктами. Значительное их количество поступает в гидросферу при морской транспортировке нефти, при сравнительно частых авариях нефтеналивных танкеров, а также в результате аварий на морских буровых платформах. Доля, вносимая в загрязнение гидросферы морскими буровыми установками, постоянно растет. Загрязняют морскую воду нефтью и нефтепродуктами пассажирские, грузовые и военные суда. Нефтяная пленка на поверхности морей и океанов нарушает газообмен и влагообмен между атмосферой и гидросферой, угнетает развитие планктона. Растворимые в воде компоненты нефти отравляют обитателей морей и океанов.

Канцерогены

К опасным загрязнителям  природной среды относятся канцерогенные  вещества. Источники их разнообразны. Наибольшую долю канцерогенов составляют полициклические ароматические углеводороды (ПАУ). Типичными представителями ПАУ являются бензпирен и бензаптрацен. Источниками ПАУ служат процессы синтеза при термическом разложении органических веществ (углей, сланцев, торфа, древесины), при крекинге и пиролизе нефти и нефтепродуктов. ПАУ формируются также при работе двигателей внутреннего сгорания. Так, в 1 м³ выхлопных газов автомобилей содержится около 0,5 мкг бензпирена. В наибольшей степени он загрязняет обочины дорог и придорожную полосу шириной до 20 м.

ПАУ оказывают влияние  на рост и другие физиологические процессы растений. Такие вещества, как бензпирен, бензантрацен, при увеличении концентрации вызывают деструкцию клеток корня кукурузы. Наиболее заметные изменения наблюдались в рибосомах, митохондриях, пластидах и ядрах клеток. Определенные концентрации ПАУ приводят к возникновению у растений различных аномалий, в том числе опухолей.

Радиоактивные вещества

Пристальное внимание исследователей привлекает проблема загрязнения окружающей среды радиоактивными веществами. Радиоактивные элементы могут попадать в окружающую среду в результате взрывов атомных и водородных бомб. Испытания ядерного оружия в 50-х годах привели к выпадению радиоактивных осадков.

В наземные растения радиоактивные  вещества могут поступать как  через листья, стебли и соцветия, так и через корни. В среднем  за вегетационный период травянистым покровом зоны умеренного климата задерживается около 25% общего количества радиоактивных веществ, поступивших на земную поверхность. В хвойных лесах выпадающие радиоактивные вещества почти полностью задерживаются в кронах древесных растений.

Радиоактивные вещества, задержанные  растениями, смываются осадками, сдуваются  ветром, удаляются вместе с опадающими листьями и ветвями, отделяющимися частицами коры. К концу вегетации в растениях остается лишь 2—10% общего количества радиоактивных веществ, поступивших на поверхность растительного покрова в течение вегетационного периода.

Даже в очень малых  дозах радиоактивные вещества оказывают  на растения очень сильное действие, нередко выражающееся в стимуляции роста. В больших дозах ионизирующие излучения резко тормозят рост главного побега, способствуют появлению ростовых аномалий, вызывают гибель растений. Уже в 1956 г. были зафиксированы патологические сдвиги у растений: гибель, хлороз, деформации. Цитологические исследования позволили установить, что радиация нарушает процесс нормального деления клеток, способствует возникновению мутаций, уродств и опухолей.

Пыль

Особенно много ее осаждается в промышленных городах. Пыль сама по себе, а также благодаря образованию  туманов поглощает солнечные  лучи. При этом ультрафиолетовое излучение снижается в 5—10 раз. Только, за 25 лет с начала второй мировой войны запыленность атмосферы в результате деятельности человека возросла на 70%, а суммарная солнечная радиация в связи с этим сократилась на 1%.

Пылевидные частицы, содержащиеся в воздухе во взвешенном состоянии, оседают на надземных органах  растений под действием гравитационных и электрических сил или прилипания. Осевшие пылевидные частицы оказывают на растения разнообразные влияния. В основном их можно подразделить на физические и химические. Физические воздействия связаны с образованием чехла, препятствующего нормальному тепло- и влагообмену листа с атмосферой и уменьшающего доступ к растению света. Химическое влияние обусловлено содержанием в пыли водорастворимых соединений. Эти соединения могут поступать в растения и оказывать влияние на обмен веществ.

Запыленность нарушает работу устьичного аппарата, ограничивает процесс транспирации, способствует повышению температуры листьев на 2—4^о, а иногда на 8—10°С по сравнению с незапыленными листьями, ослабляет процесс фотосинтеза, особенно при слабом освещении, понижает уровень Сахаров в тканях, темпы накопления сухого вещества и роста растений, уменьшает их урожай, ухудшает качество растениеводческой продукции.

V. Комбинированное действие фитотоксикантов

В природной обстановке растениям приходится сталкиваться с действием не одного, а нескольких фитотоксикантов. Теоретически в этом случае возможно как усиление, так и ослабление силы действия отдельных загрязнителей на растения. Чаще всего при действии двух или трех токсических веществ наблюдается заметное усиление их влияния. Такой эффект имеет место при обработке растений смесями сернистого газа с окислами азота, с озоном, с хлористым водородом. Токсичность озона в отношении гороха возрастала при одновременной обработке растений никелем или кадмием. В опытах с петунией, томатами и геранью токсичность смеси сернистого газа и окиси азота возрастала при добавлении озона.

Следует отметить, что не при всех комбинациях вредных веществ происходит усиление их действия на растения. Однако случаи ослабления повреждающего действия токсикантов при совместном применении наблюдаются довольно редко.