Структура популяции: агрегация, принцип Олли и безопасные поселения

Структура популяции: агрегация, принцип  Олли и безопасные поселения

 

Как было отмечено в предыдущем разделе, для внутренней структуры большинства популяций в разное время характерно образование групп разных размеров. Такие группы представляют собой результат агрегирования особей, происходящего по разным причинам: 1) вследствие локальных различий в местообитаниях; 2) под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий; 3) в связи с процессами размножения или 4) в результате социального привлечения (у высших животных). Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за компоненты минерального питания, пищу или пространство, но это часто более чем уравновешивается повышением жизнеспособности группы, поскольку группа обладает большими возможностями для своей защиты, обнаружения ресурсов или изменения микроклимата или микроместообитания. Степень агрегации, так же как общая плотность, при которой наблюдаются оптимальный рост и выживание популяции, варьирует у разных видов и в разных условиях; поэтому как «недонаселенность» (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние. Это и есть принцип Олли.

Особый тип агрегации  был назван «образованием безопасных поселений». В этом случае обширные, социально организованные группы животных обосновываются в благоприятном  центрально расположенном участке, откуда они регулярно расходятся для удовлетворения потребностей в  пищевой или других видах энергии и куда возвращаются. Некоторые из наиболее успешно адаптирующихся животных на земле, в том числе скворцы и человек, используют эту стратегию.

Объяснения и примеры

У растений агрегация может  возникать под влиянием первых трех из перечисленных выше факторов. У  высших животных сильно выраженная агрегация  может быть результатом действия всех четырех факторов, но особенно социального поведения; хорошими примерами  служат разные виды оленей, в частности  карибу, которые в очень монотонной арктической среде образуют огромные стада, птицы, образующие большие мигрирующие стаи, или антилопы в саваннах восточной Африки, кочующие табунами с одного пастбища на другое и предупреждающие таким образом истощение любого участка своей территории.

В целом для растений и, вероятно, для некоторых низших животных применимо экологическое правило, согласно которому тенденция к агрегации  находится в обратной зависимости  от подвижности стадий расселения (семян, спор и т. д.). Впервые это высказали Уивер и Клементе (Weaver, Clements, 1929) в своем руководстве по экологии растений. В заброшенных насаждениях кедры, хурма и другие растения, у которых семена не имеют приспособлений, способствующих их переносу, всегда сгруппированы около родительских растений или вдоль заборов и в других местах, где птицы и другие животные запасают семена. Вместе с тем амброзия, злаки и даже сосны, легкие семена которых далеко разносятся ветром, растут на залея^ах сравнительно более равномерно.

Высокая выживаемость в группе — важный признак, который может  быть результатом агрегации. Группа растений способна лучше противостоять  ветру или эффективнее уменьшать  потери воды, чем отдельные особи. Однако у зеленых растений отрицательные последствия конкуренции за свет и минеральное питание в общем скоро перевешивают преимущества от объединения в- группы. Лучше всего положительное влияние объединения в группу выражено у животных. Олли (АИее, 1931, 1938, 1951) провел множество соответствующих экспериментов и подытожил полученные им данные в печатных работах. Он обнаружил, например^ что рыбы в группе могут лучше переносить введенную в воду определенную дозу яда, чем изолированные особи. В то же время — отдельные особи оказываются более устойчивыми к яду, если их посадить в воду, где раньше находилась группа рыб, чем если их держать в предварительно не «кондиционированной» воде. В первом случае слизь и другие выделения способствуют противодействию ядам, выявляя в данной ситуации некоторые механизмы эффекта группы. Другой пример положительного влияния объединения в группу на выживание — пчелы. Пчелы в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, при которой гибнут изолированные особи. Колониальные птицы часто не могут успешно размножаться, если колония становится маленькой (Darling, 1938). Олли отметил, что такая примитивная кооперация (промкооперация), встречающаяся даже у представителей примитивных типов организмов, есть начало социальной организации, в разной степени развитой в животном царстве и достигающей кульминации у человека. Принцип Олли схематически иллюстрируется на рис. 6.20.

 

Г

 

Рис. 6.20. Иллюстрация принципа Олли. В одних популяциях скорость роста и выживание максимальны, когда величина популяции мала (А), тогда как в других внутривидовая протокооперация приводит к тому, что наиболее благополучны популяции промежуточных размеров (В). В последнем случае «недонаселение» так же вредно, как и «перенаселение». (По Allee et al., 1949.)

 

СО

 

Плотность

 

Настоящая социальная агрегация  в том виде, в каком она встречается  у общественных насекомых и позвоночных (в противоположность пассивной агрегации в ответ на некоторый общий внешний фактор), характеризуется определенной организацией, в частности социальной иерархией и специализацией особей.

При социальной иерархии, которая  может выражаться, например, просто в «очередности клевания» (названа  так потому, что это явление  было впервые описано у кур), особи  часто связаны между собой четкими связями подчинения—доминирования (подобно армейской цепочке от генерала до рядового); она может принимать и более сложную форму, при которой особи связаны отношениями лидерства, доминирования и кооперации, как, например, в группах некоторых птиц и насекомых, ведущих себя почти как единое целое. В таких группах может быть признанный лидер, однако столь же часто ни одна особь не занимает главенствующего положения, и члены группы следуют за действиями особи, которая ведет себя решительно, так, словно она «знает, что делать». Подобные типы социальной организации благоприятны для популяции в целом, потому что они предотвращают перенаселение.

 

Очень успешная стратегия  агрегаций у высших животных была названа У. Дж. Гамильтоном (Hamilton, Watt, 1970) «образованием безопасных поселений». В этом случае большое число особей располагается в благоприятном центральном участке, или ядре, как это наблюдается, например, в колониях скворцов или гнездовых колониях морских птиц. Практически ежедневно особи 
 
покидают центральный участок, добывая себе пищу на обширном пространстве. Агрегация в центральном участке, если хороших участков недостаточно, дает преимущества в том, что для каждой особи в этих условиях гарантировано получение необходимого количества чистой энергии. К неблагоприятным факторам следует отнести стресс, обусловленный загрязнением участка экскрементами и интенсивным вытаптыванием растительности или грунта. Очевидно, что «городская агрегация» человека организована таким же образом. Разработка горючих ископаемых фактически уничтожила границы зон жизнеобеспечения; и поскольку города и другие центральные поселения не имеют больших запасов энергии, величина популяции в них ограничивается доступными источниками топлива. Однако по мере роста плотности населения все большую роль, как лимитирующих факторов, начинают играть загрязнение окружающей среды и уплотнение почвы.

Удивительные поселения  общественных насекомых уникальны  в том отношении, что составляющие их особи крайне специализированы. К числу наиболее высокоразвитых общественных насекомых следует отнести термитов (Isoptera), а также муравьев и пчел (Hymenoptera). У наиболее специализированных видов разделение труда обеспечивается существованием трех каст: производителей (например, царицы у пчел), рабочих и солдат. Каждая из каст морфологически специализирована для выполнения соответствующей функции: размножения, заготовки пищи или защиты. В следующей главе будет показано, что такая адаптация ведет к групповому отбору не только внутри вида, но и в группе тесно связанных видов.

Принцип Олли вполне приложим к человеку. Вероятно, «городская агрегация» (стратегия «безопасных поселений», обсуждавшаяся только что) благоприятна для человека, но лишь до определенного предела (см. гл. 2, разд. 7, и гл. 3, разд. 8). Если построить график зависимости выгоды (ось у) от величины города (ось х), то полученная кривая будет иметь такой же горб, как кривая Б на рис. 6.20 и кривая «субсидия — стресс» на рис. 3.5. Таким образом, города, как и колонии пчел или термитов, могут оказаться слишком большими в ущерб собственному благополучию. Оптимальная величина агрегации общественных насекомых определяется пробами и ошибками естественного отбора.

Поскольку оптимальная величина города пока еще не поддается объективному определению, население городов следует уменьшать, как только стоимость жизни в городе начинает превышать выгоду. С точки зрения экологических принципов ошибочно поддерживать или субсидировать город, который стал слишком большим для своего жизнеобеспечения. Кто должен сформулировать это, исходя из интересов общественного благополучия?

 

 

 

 

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между  двумя видами тем сильнее, чем  ближе их потребности. В крайнем  случае можно допустить, что два  вида с совершенно одинаковыми потребностями  не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно  будет вытеснен. Это положение  получило статус закона, известного как  принцип конкурентного вытеснения (исключения), или принцип Гаузе  — в честь Г. Ф. Гаузе, впервые  продемонстрировавшего это явление  в экспериментах с инфузориями. При изолированном содержании численность  популяций обоих видов инфузорий  увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума. В смешанной  культуре популяция второго вида растет быстрее, чем первого, что  приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в параметрах конкуренции, то конкурентное исключение (вымирание первой популяции) — лишь вопрос времени. 
Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно бентосными животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб. 
Подобные факты, а их много, подводят нас к понятию экологической ниши, предложенному Ч.Элтоном еще в 1927 г. По выражению Одума, местообитание — это адрес вида, тогда как экологическая ниша — это род его занятий. Иными словами, знание экологической ниши дает возможность ответить на вопросы, где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам является, каким образом и где он размножается и т.д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша — это роль вида в переносе энергии в экосистеме. Определение точное, но краткое, не раскрывающее в полной мере значение этого термина

Конкурентное  исключение, продемонстрированное в  лабораторном эксперименте на двух видах  инфузорий (по Г. Ф. Гаузе, 1934): 
а — Paramecium caudatum; б — P. aurelia: 1 — в изолированной культуре; 2 — 
в смешанной культуре 
ющиеся в экологической литературе трактовки данного понятия чрезвычайно разнообразны. Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша — это общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе (например, трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды — температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др. 
Названные три критерии определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию». Многомерная, или гиперпространственная, ниша — это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия используется теория множеств. 
Многомерная ниша — это область в гиперпространстве, измерениями которого служат различные экологические факторы; она охватывает диапазоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональный и поведенческий аспекты ниши.