Экологическая ниша — место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования (Хрусталев, Матишов, 1996). Важно подчеркнуть, что эта ниша не просто физическое пространство, занимаемое организмом, но и его место в сообществе, определяемое его экологическими функциями. Ю. Одум (1975) образно представил Экологическую нишу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание — это «адрес» вида.

Знание экологической ниши позволяет ответить на вопросы, как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается (Дажо, 1975).

Модель экологической ниши, предложенная Г. Е. Хатчинсоном, довольно проста: достаточно на ортогональных проекциях отложить значения интенсивности различных факторов, а из точек пределов толерантности восстановить перпендикуляры, то ограниченное ими пространство и будет соответствовать экологической нише данного вида (рис. 4.3). Экологическая ниша — это область комбинаций таких значений факторов среды, в пределах которой данный вид может существовать неограниченно долго.

Рис. 4.3. Модель экологической ниши (по Г. Е. Хатчинсону). По осям — отдельные факторы

Например, для существования наземного растения достаточно определенного сочетания температуры и влажности, и в этом случае можно говорить о двумерной нише. Для морского животного уже необходимо кроме температуры, еще как минимум два фактора — соленость и концентрация кислорода — тогда уже: следует говорить о трехмерной нише (рис. 4.3) и т. д. На самом деле этих факторов множество и ниша многомерна.

Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, — реализованной.

Реализованная ниша — это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе. Конкуренция, по Ю. Одуму (1975, 1986), — отрицательные взаимодействия двух организмов, стремящихся к одному и тому же (табл. 4.1). Межвидовая конкуренция — это любое взаимодействие между популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция проявляется в виде борьбы видов за экологические нише. Классификация биотических взаимодействия популяций двух видов приведена в табл. 4.1.

Таблица 4.1

Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов

( по Ю. Одуму, 1986 )

Тип взаимодействия	Виды		Общий характер взаимодействия
Тип взаимодействия	1	2	Общий характер взаимодействия
1. Нейтрализм	0	0	Ни одна популяция не влияет на другую
2.Конкуренция, непосредственное взаимодействие	-	-	Прямое взаимное подавление взаимодействие обоих видов
3.Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов	-	-	Непрямое подавление при дефиците внешнего ресурса
4. Аменсализм	-	0	Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия
5. Паразитизм	+	-	Популяция паразит 1 состоит из меньших по величине особей, чем популяция 2
6. Хищничество	+	-	Особи хищника 1 обычно крупнее, чем особи жертвы 2
7. Комменсализм	+	0	Популяция 1, комменсал, получает пользу от объединения; популяции 2 это объединение безразлично
8. Протокооперация	+	+	Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно
9. Мутуализм	+	+	Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно

В табл. 4.1 «0» означает, что популяция не испытывает никакого влияния при взаимодействии видов; «+» — что она получает пользу от взаимодействия видов; «-» — что она испытывает отрицательное влияние такого взаимодействия.

Не существует двух различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется, но существу, одна и та же нища. В этом случае, когда ниши частично перекрываются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь русского ученого Гаузе, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г. (рис. 4.4).

Рис. 4.4. Динамика популяций инфузорий Paramechim aurelia (1) и Paramecium caudatum (2), культивируемых при регулярном добавление в среду одного и того же количества пищи: а — изолированные популяции каждого вида; б — совместно культивируемые популяции (по Г. Ф. Гаузе, 1934)

Г. Ф. Гаузе экспериментально исследовал конкуренцию двух видов инфузорий: Paramecium candatum и Paramecium aurelia. Их культивировали раздельно и вместе, используя строго дозированную бактериальную пищу. При раздельном культивировании их численность росла по обычной S-образной кривой, при совместном — побеждали в конкурентной борьбе P. aurelia (рис. 4.4). Поражение P. candatum объясняется тем, что она плохо переносила накопление в среде продуктов метаболизма бактерий и размножалась медленнее. Но при смене пищи, например при замене ее на дрожжи, побеждала уже P. candatum, так как в благоприятных для обоих видов условиях она имела преимущество за счет способности к более быстрому размножению и увеличению своей численности.

Межвидовая конкуренция за ресурсы может касаться пространства, пищи, биогенных веществ и т. п. Именно уменьшение ресурсов приводит к ситуациям, когда мы имеем дело лишь с отрицательными взаимодействиями. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Если виды живут в разных местах, то говорят, что они занимают разные экологические ниши, если же они живут в одном месте, но потребляют разную пищу, то говорят об их несколько различающихся экологических нишах. Процесс разделения популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниш (рис. 4.5). На рис. 4.2 также видна дифференциация ниш по ярусам леса.

Рис. 4.5. Распределение копытных зверей по ярусам питания в

африканской саванне: 1 — жираф; 2 — антилопа геренук; 3 —

антилопа дик-дик; 4 — носорог; 5 — слон; 6 — зебра; 7— гну; 8 —

газель Гранта; 9 — антилопа бубал (по де ла Фуэнте, 1972)

Главный результат дифференциации ниш — снижение конкуренции. Например, тенелюбивые растения не конкурируют со светолюбивыми, менее остра конкуренция за ресурсы, численность доминирующего вида, например, регулируется хищником, и т. п. Иными словами, есть множество обстоятельств, при которых разные виды-антагонисты могут сосуществовать. И, тем не менее, это отрицательные взаимодействия, поскольку взаимовлияние видов остается и не позволяет полностью раскрыть свои возможности каждому из них.

Нейтрализм — это такая форма биотических взаимоотношений, когда сожительство двух видов на одной территории не влечет за собой ни положительных, ни отрицательных последствий для них. В этом случае виды не связаны непосредственно друг с другом и даже не контактируют между собой. Например; белки и лоси, обезьяны и слоны и т. п. Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.

Аменсализм — это такие биотические отношения, при которых происходит торможение роста одного вида (аменсала) продуктами выделения другого. Эти отношения обычно относят к прямой конкуренции и называют антибиозом. Наиболее хорошо они изучены у растений, которые применяют различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы, и это явление называют аллелопатия.

Аменсализм весьма распространен в водной среде. Например, сине-зеленые водоросли, вызывая цветение воды, тем самым отравляют водную фауну, а иногда даже скот, который приходит на водопой. Такие «способности» проявляют и другие водоросли. Они выделяют пептиды, хинон, антибиотики и другие вещества, которые ядовиты даже в малых дозах. Называют эти яды эктокринными веществами.

Хищничество и паразитизм: отношения хищник — жертва и паразит — хозяин являются результатом прямых пищевых связей, которые для одного из партнеров имеют отрицательные последствия, а для другого — положительные. Все варианты пищевых экологических связей можно отнести к этим типам взаимодействия, в том числе и корову, поедающую траву. Любой гетеротрофный организм в сообществе существует за счет поедания другого гетеротрофа или автотрофа.

Хищниками называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умервщляют. Для хищников характерно охотничье поведение. Изобилие насекомых, их малые размеры и легкодоступность, превращают деятельность плотоядных хищников, обычно птиц, в простое «собирательство» добычи, подобно тому, как собирают семена, зерна птицы, питающиеся ими. Насекомоядные хищники по способу овладения пищей приближаются к пастьбе травоядных животных. Некоторые птицы могут питаться и насекомыми, и семенами.

Паразитизм — это такая форма пищевой связи между видами, когда организм-потребитель (консумент) использует тело живого хозяина не только как источник пищи, но и как место своего обитания (постоянного или временного). Паразиты намного мельче своего хозяина. Паразитические отношения имеют насекомые-вредители и растения, кровососущие насекомые и животные и т. п. Насекомые-паразиты часто бывают разносчиками эпидемий: вши — тифа, клещи — энцефалита и др.

В природе существуют системы, состоящие из одного вида и нескольких других видов, являющихся по отношению к нему паразитами. Это так называемые паразитарные комплексы, которые, чтобы успешно бороться с вредителями культурных растений, необходимо изучать: состав и плотность комплекса, закономерности его роста и т. п.

Хищничество и паразитизм — это пример взаимодействия двух популяций, отрицательно сказывающееся на росте и выживании одной из них (см. табл. 4.1, п. 5, 6). Подобные популяции развиваются, т. е. эволюционируют, синхронно, и по мере длительности их взаимодействия коэволюция может привести к снижению степени отрицательного взаимодействия или устранить его вообще, поскольку сильное подавление популяции жертвы или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих.

На рис. 4.6 приводится пример эволюции гомеостаза двух насекомых в системе хозяин—паразит, которые помещались в клетку, состоящую из 30 пластиковых камер, соединенных друг с другом трубочками, которые замедляли расселение паразита. На рис. 4.6 а видны резкие подъемы и спады плотности популяций, так как в этом случае дикие особи недавно посажены вместе. На рис. 4.6 б — популяции взяты из колоний, в которых они просуществовали совместно в течение двух лет и здесь уже отмечается более стабильное равновесие, резкие спады отсутствуют, так как у хозяина появляется адаптивная устойчивость, о чем свидетельствует сильное снижение рождаемости у паразита.

Рис. 4.6. Эволюция гомеостаза в системе хозяин — паразит (хозяин — комнатная муха Musca domestica (I), паразит — оса Nasonia vitropennis (II)

(по Ю.Одуму, 1975):

а — недавно объединенные популяции (впервые посажены вместе дикие особи);

б — популяции взяты из колоний, в которых оба вида сосуществовали на протяжении двух лет

Итак, наиболее жесткая конкуренция проявляется тогда, когда контакт между популяциями установлен недавно, например, вследствие изменений, произошедших в экосистеме под влиянием деятельности человека. Именно поэтому непродуманное вмешательство человека в структуру биоценоза нередко приводит к эпидемическим вспышкам.

Таким образом, при длительном контакте паразитов и хищников с их жертвами, влияние на них весьма умеренно, нейтрально или даже благоприятно, а наиболее повреждающее действие оказывают новые паразиты и хищники. Отсюда вывод: «...необходимо избегать создания новых отрицательных взаимодействий, а если они возникли, стараться по возможности сдерживать их» (Ю. Одум, 1975).

К положительным видам взаимодействия Ю. Одум относит комменсализм, кооперацию и мутуализм (см. табл. 4.1). Многие экологи считают, что в стабильных экосистемах отрицательные и положительные взаимодействия должны находиться в равновесии.