Регуляция численности популяций в биоценозах

 Регуляция численности популяций в биоценозах   

Модификация и регуляция популяций 

Современная теория рассматривает динамику численности популяций как авторегулируемый процесс. Любой популяции организмов в конкретных условиях свойствен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком. Теория динамики численности разрабатывается в основном на примере животных, хотя целый ряд ее положений применим и к растениям, грибам, простейшим и прокариотам.

Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию. Модификация –  это случайное отклонение численности, возникающее в результате воздействия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции.Регуляция   – это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, совершающийся под влиянием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.

Модифицирующие факторы,  вызывая изменение численности популяций, сами не испытывают влияния этих изменений. Действие их, таким образом, одностороннее. К ним относятся все абиотические влияния среды на организмы, на качество и количество их корма и т. п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им территории, как, например, в случае стадных саранчовых. Отрицательное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезновения.

Климатические и погодные изменения оказывают и прямое, и опосредованное влияние на живые организмы. На популяциях это влияние проявляется через усиление или ослабление смертности. Так, в нераспаханных степях большим бедствием для копытных был «джут» – сочетание многоснежья с гололедицей. В такие зимы наблюдался массовый падеж скота, сайгаков, дроф, стрепетов, не способных добывать корм из-под снега. В малоснежные холодные зимы в лесной зоне из-за промерзания грунта в массе гибнут кроты, полевки, мыши. Заморозки в начале лета могут повлиять на выживаемость птиц. У тетеревов и глухарей, например, замерзают в гнездах яйца, когда самки отлучаются для кормежки. Насекомоядные птицы в это время гибнут от голода. Засухи и наводнения губят многих насекомых, их личинок и кладки. В выжженной солнцем степи после миграции по ней сайгаков остается множество трупов этих животных, преимущественно молодняка.

Влияние модифицирующих факторов, не зависящих от плотности популяции, может вызывать резкий спад ее численности. В сельском хозяйстве чрезвычайно важно прогнозирование погодных условий для возможностей защиты урожая.

Численность многих видов проявляет прямую корреляцию с ходом температурных условий, что особенно наглядно для пойкилотермных. Из-за выраженного сильного и разнонаправленного действия на популяции погодных условий ряд экологов поддерживал в прошлом так называемую«климатическую» теорию динамики численности. По этой теории именно вариации погодных факторов определяют пределы колебания численности видов. Однако дальнейшие исследования показали, что никакие комбинации случайных, односторонне действующих факторов не могут удерживать популяции в тех определенных границах, которые характерны для них в конкретных биоценозах. Факторы, действие которых проявляется на уровне организмов и не зависит от плотности популяций, не могут быть регуляторами их численности.

Регулирующие факторы  не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения организмов.

Межвидовые связи  осуществляются в биоценозах, поэтому относятся к группе биоценотических механизмов регуляции численности популяции. Наиболее эффективные из них – трофические отношения организмов: хищничество, паразитизм, собирательство, пастьба и другие, как прямые, так и косвенные. Прямые связи хищник – жертва – наиболее изученные регуляторные механизмы в сообществах.

Общее число жертв, которых может уничтожить один хищник, сначала растет почти пропорционально росту численности потребляемого вида. Это так называемая функциональная реакция хищников на жертвы. Однако она имеет предел, обусловленный физическими возможностями потребителя (рис. 135). После полного насыщения хищники обычно слабо реагируют на жертву. Новые возможности влиять на популяции жертв возникают при росте численности хищников за счет успешного размножения на хорошей кормовой базе. Это явление получило названиечисленной или количественной реакции хищников на рост численности жертв. Количественная реакция хищников всегда запаздывает по сравнению с ходом размножения жертвы, так как является ответом на изменение кормовой базы.

Рис. 135.  Функциональная реакция одиночной самки хальциды Dahlbomi-nus, заражающей коконы пилильщика Neodiprion sertifer (по Дж. Варли и др., 1978): слева – число коконов, пораженных одной самкой паразита, при разной их плотности; справа – зависимость процента пораженных коконов от их плотности при постоянной численности паразита

В лабораторных условиях при совместном содержании хищника и его жертвы отмечаются периодические изменения численности обоих видов, имеющие довольно закономерный характер. В опытах, проведенных нашим отечественным биологом Г. Ф. Гаузе в 30-х годах с пробирочными культурами простейших, было обнаружено следующее. Усиленное размножение хищной инфузории Didinium nasutum закономерно следовало всякий раз за размножением ее жертвы – туфельки Paramecium caudatum. Когда хищник достигал высокой численности, он полностью уничтожал парамеций, после чего наступала гибель самих Didinium, лишенных пищевой базы. Однако, когда в пробирки помещали некоторое количество песчинок, под которыми часть туфелек могла найти недоступные для хищников убежища, после гибели Didinium наступало новое массовое размножение парамеций (рис. 136). В другой серии опытов, когда культивировали разные виды парамеций, а в качестве их пищи – дрожжевые клетки рода Sacharomyces, было получено при дополнительных условиях несколько закономерных циклов колебаний численности дрожжей и туфелек. Механизмы подобных колебаний можно представить следующим образом.

Рис. 136.  Изменение численности инфузорий Paramaecium caudatum (жертва) и Didinium nasutum (хищник) при культивировании в общем сосуде (по Г. Ф. Гаузе, 1934): А – нет убежищ для парамеций; Б – парамеции имеют убежища от хищников; В – с повторным добавлением обоих видов, или иммиграцией

Увеличение численности жертв происходит до тех пор, пока темп выедания их нарастающим количеством хищников превысит скорости размножения. После этого дальнейшая деятельность хищников только подрывает кормовую базу, что ведет к снижению их собственной численности. Это позволяет немногим оставшимся в живых жертвам вновь размножиться и, следовательно, улучшить кормовые условия для хищников. Если последние еще присутствуют в системе, новое увеличение количества жертв способствует новому подъему численности хищников и цикл повторяется снова.

В природных условиях такие закономерные циклические изменения численности двух видов, связанных пищевыми отношениями, выявить трудно, так как на их размножение и гибель влияют взаимодействия со множеством других видов, а также абиотические изменения среды. Однако в ряде случаев и в природной обстановке удается заметить регулярные периодические изменения обилия хищников и их жертв.

Особенно наглядно такие колебания обнаруживаются в обедненных сообществах, где межвидовые связи не столь разнообразны: в тундрах и полярных пустынях, лесах с господством одной породы деревьев, культурных садах и т. п. Циклические изменения численности выявлены, например, у леммингов и их основных потребителей – песцов, массово размножающихся хвое– и листогрызущих насекомых и их паразитов, вредителей яблонь – паутинных клещиков и питающихся ими хищных клещей и у многих других сопряженных пищевыми связями видов. Более детальные исследования показывают, что циклические колебания численности жертв чаще связаны с проявлением внутрипопуляционных механизмов гомеостаза, но и взаимоотношения с хищниками вносят свой вклад в размах этих колебаний.

Таким образом, истребление жертв и поражаемость хозяев зависят от численности врагов, но и обилие последних также определяется численностью объектов их питания.

Паразиты – также мощный фактор сдерживания численности хозяев. Они, как правило, редко вызывают массовую гибель пораженных особей. Но поскольку зараженность паразитами ослабляет организм хозяина, она приводит, как правило, к падению плодовитости или даже полной стерилизации, что имеет следствием снижение численности следующих поколений.

Некоторые паразиты, однако, обязательно приводят хозяина к гибели, что сокращает численность заражаемого ими поколения. Эту группу паразитов называют часто паразитоидами. К ним относятся, например, насекомые, откладывающие яйца в яйца и личинок других насекомых.

Возбудители инфекционных заболеваний также сильно зависят от плотности популяций поражаемых ими видов, так как при достижении последними определенного порога численности становится возможной легкая передача инвазионного начала. Поэтому инфекционные болезни (тоже основанные на трофических связях) распространяются, как правило, внезапно и взрывообразно.

Конкуренты также являются регуляторами плотности популяций в биоценозах, так как взаимно обусловливают численность друг друга, вынуждая ограничивать масштабы использования ресурсов.

Биоценотические механизмы являются внешними по отношению к популяции регуляторами, сдерживающими рост ее численности.

Внутренние механизмы   – это все те качественные изменения популяции в ответ на повышение плотности, которые рассматривались какмеханизмы ее гомеостаза. Многообразие этих механизмов (самоизреживание, каннибализм, территориальное поведение, расселительные инстинкты, фазовость насекомых, стресс-реакция млекопитающих, изменения плодовитости, агрессивности и т. п.) свидетельствует о том, что любой способ снятия угрозы перенаселения поддерживается естественным отбором как важная адаптация в жизни вида. 

Инерционная и безынерционная регуляция 

Разные типы отношений определяют быстроту ответных реакций на изменения численности популяций. В связи с этим среди факторов популяционной динамики выделяют инерционные и безынерционные регуляторные механизмы.

Инерционные механизмы  зависят главным образом от плотности предыдущих поколений, безынерционные   – от плотности текущих генераций. Например, функциональная реакция хищников – безынерционный механизм воздействия на популяцию жертв, так как количество пойманных жертв увеличивается сразу вслед за ростом их численности. Количественная же реакция, связанная с увеличением численности самих хищников, всегда запаздывает, так как для миграции или размножения их нужно обычно значительное время. Часто поэтому естественные враги сильно размножаются уже тогда, когда численность жертв по каким-то причинам пошла на убыль. В динамике численности насекомых, например, наибольшую инерционность имеет деятельность энтомофагов, особенно тех, у кого время генерации больше, чем у жертвы. Менее инерционны болезнетворные микроорганизмы. При высокой плотности популяций насекомых эпизоотии могут «вспыхивать» очень быстро. При этом играет роль и скученность насекомых, и их ослабленность в результате начинающегося недостатка корма.

Внутрипопуляционные регуляторные механизмы тоже отличаются по степени инерционности. Конкуренция, каннибализм, миграции достигают эффекта в одном поколении и мало зависят от плотности предыдущих. Такие же явления, как диапауза, изменение возрастного состава и соотношения полов, усиление полиморфизма, сказываются на численности не текущего, а следующих поколений. Здесь также проявляется эффект запаздывания. К этой же группе относятся механизмы сигнального действия роста плотности популяции, которое влечет за собой изменения физиологического состояния и поведения животных еще до проявления острых конкурентных отношений, такие, как фазовость насекомых, стресс у млекопитающих и др.

Рис. 137.  Пороги и зоны активности основных механизмов регуляции численности насекомых (по Г. А. Викторову, 1976)

Ограничение возможных колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного процветания, но и для устойчивого существования сообществ. Успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных отношениях. Естественным отбором закреплены поэтому самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяций, регуляторные механизмы имеют множественный характер. Г. А. Викторов дал схему для иллюстрации действия регулирующих факторов на насекомых (рис. 137). Если темпы роста популяции не очень высоки, то для сдерживания ее численности достаточно деятельности многоядных (т. е. неспециализированных) хищников, у которых данный вид составляет лишь часть рациона. При более быстром увеличении численности насекомых хищники, не успевая выедать весь прирост, теряют регулирующую роль. Однако высокая плотность популяции благоприятна для массового размножения специализированных паразитов, которым становится легче находить хозяев. При еще более быстром темпе роста популяции паразиты также теряют регулирующую роль, но повышается вероятность вспышки инфекционных заболеваний, так как возбудители болезней быстро распространяются при частых контактах особей. Наряду с этим приходят в действие внутрипопуляционные способы поддержания гомеостаза, различные у разных видов. Предельно возможный рост популяции – до полного исчерпывания ресурсов среды и подрыва своего дальнейшего существования. В природных популяциях такие катастрофические события не происходят из-за множественности регулирующих воздействий межвидового и внутривидового характера, включающихся в разных интервалах плотности. Сложная система связей как бы страхует популяцию от превышения границ оптимальной численности в данном сообществе. В технике системы с множественным обеспечением называют ультрастабильными. Регуляция их осуществляется по принципу отрицательной обратной связи: отклонения от исходного режима работы вызывают в системе такие изменения, которые вновь возвращают ее к исходному состоянию.

Динамика численности популяций в естественной обстановке – это также автоматически регулируемый процесс, механизмы стабилизации которого отработаны длительной историей совместного развития видов (рис. 138). В сообществах, искусственно создаваемых человеком или упрощенных в результате антропогенных воздействий, регуляторные связи ослаблены, и поэтому в них возможны катастрофические для биоценоза размножения отдельных видов – вредителей сельскохозяйственных растений и лесных насаждений, грызунов, паразитов, возбудителей болезней и т. п.