Развитие экосистем. Сукцессия

Содержание 

Введение

1.Процесс смены экосистем

2.Устойчивость экосистем

3.Понятие сукцессий

4.Фазы сукцессий

5.Классификация сукцессий

6.Виды сукцессий

Заключение

Список используемых источников 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Введение

Пройдем по речной долине. Вот место, где  река изменила свое русло и оставила чистый песок. Он кажется безжизненным, но чуть поглубже во влажной его  части кипит бурная жизнь. Тут  обитают многие микроорганизмы, примитивные  кольчатые черви и такие же червеобразные, рачки и' водяные  клещи. На поверхности песка можно  увидеть пауков.' . Освободившаяся от воды площадь постепенно, зарастает: дан старт развитию наземной растительности. 
Сначала появляются корневищные травы, их дополняют мелкие растения, затем появляются кустарники, чаще всего ивы, образующие куртины и сплошные заросли. Проходят годы и, если не вмешивается человек со своим хозяйством, на месте речного песка и гравия растут лиственные леса, а в таежной полосе 
- густые приречные ельники. Травяная экосистема, занявшая пески, закономерно сменилась кустарниковой, а та - лесом. 
 
Теперь совершим экскурсию в лес. Вот большое поле - зарастающая дикими травами залежь. На бедных землях Подмосковья она нередко покрывается аптекарской ромашкой, лебедой, вьюнком и другими сорняками. Постепенно их сменяют корневищные злаки, а потом и плотнокустовые их родичи. Травяной покров стелется ковром. Но то тут, то там видны уже поднимающиеся проростки кустарников вперемежку с возобновлением лиственных порол. Березу и осину, а чаще всего они преобладают в таежной полосе, постепенно сменяет сосна, вначале образуется смешенный лес, затем возникает почти чистый сосняк, через многие десятилетия обычно вытесняемый елью. В Сибири под пологом сосны вырастает кедр и пихта. иногда ель, и сосняки сменяет кедрово- пихтовая или еловая тайга. Подобные ряды смен лесной растительности наблюдаются всюду - после рубок леса, пожаров, при зарастании брошенных нолей (рис. 1). Иногда на месте кустарников, а то и на фазе трав площадь зарастает сразу сосной и образуется сосняк. В полосе широколиственных лесов конечной фазой смен оказывается дубовый лес. Сами же смены - экосистем носят название сукцессии (лат. сукцессио - преемственность, наследование).

Существуют  сукцессионные смены и в степях, пустынях - во всех экосистемах. Конечной фазой сукцессии в Российско-Украинской степи нашего времени служит травяной покров с очень толстым слоем ветоши. Среди трав образуются древесно-кустарниковые куртины. Вероятно в прошлом, когда по степи бродили многочисленные стада тарпанов и других копытных животных, лик степи был иным. 
 
Сукцессии в лесах возникают по различным причинам - в результате естественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков, но чаще всего в результате обезлесивания местности человеком. Смены одних экосистем другими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще более длительные перемены растительности, связанные с саморазвитием условно конечной фазы развития процесса - климакса (гр. климакс - лестница). 
Например, густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходит их разрежение, сопровождающееся уменьшением влажности и даже - возникновением в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата), напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают более густым лесным покровом и заново начинается прецесс заболачивания. 
Изменения растительности и сопутствующей ей жизни возникают и под воздействием глобальных изменений - колебаний солнечной активности, климатических перемен. Такие сукцессии носят название циклических 
(вековых). Наконец, самые медленные изменения экосистем - эволюционные сукцессии, связанные с общей эволюцией биосферы планеты. 

1.Процесс  смены экосистем

Экосистему  можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После  такого нарушения равновесия новая  экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых  разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте  нарушения определенные виды и вся  экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов  одинаков для схожих нарушений и  схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими  и заключается суть экологической  сукцессии. 
 
Например, в большинстве северо-восточных штатов США в XVIII веке земли, занятые лесами, были расчищены, и на этих территориях были построены фермы, в XIX веке продолжалась обработка этих земель, а в ХХ веке фермы были заброшены и участки вновь стали превращаться в леса. Растения, с течением времени заселившие поля, появлялись в определенной, уже известной и строго повторяющейся последовательности. В первый год вырастали однолетние сорняки и одиночные сеянцы деревьев. В течение нескольких последующих лет происходило заселение определенными видами (это так называемые «пионерные виды», или, выражаясь более научно, ранние сукцессионные виды), которые начинали преобладать. Типичный пионерный вид — сосна Веймутова. Она растет очень быстро, и ее семена распространяются на большую территорию. В течение нескольких десятилетий пионерные виды образовывали густой лес. 
 
Следующий этап — появление деревьев, которые хорошо растут в тени пионерных видов, — например, кленов. Через полвека пионерные деревья становились зрелыми и постепенно погибали. Их семена уже не могли прорастать под покровом леса, и состав популяции деревьев сдвигался в сторону медленно растущих новичков — так называемых поздних сукцессионных видов. В конце концов весь лес стал состоять из этих видов деревьев, что и наблюдают каждый год осенью жители Новой Англии, когда листья деревьев меняют окраску и лес приобретает огненный цвет, характерный для кленов. 
 
Такой пример быстрорастущих пионеров с последующим заселением медленно растущими видами наблюдается во многих экосистемах. Например, на недавно образованных прибрежных песчаных дюнах первой появляется песчаный тростник. Эта трава помогает укрепить дюны так, чтобы в них смогли укорениться виды-преемники (вначале кустарники, а затем и деревья). 
 
Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия: 
1).Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев. 
2).Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания — появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав. 
Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия — ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов). 
Важно понимать, что конечное состояние леса или дюны экологически неустойчиво (см. Равновесие в природе). Зрелый лес обычно характеризуется нулевым суммарным приростом органических веществ. Это означает, что с течением времени из-за потери веществ под воздействием таких процессов, как эрозия, лес постепенно начнет погибать. Кстати, большинство лесов обладают максимальной продуктивностью в течение первой половины сукцессионного цикла. 

2.Устойчивость  экосистем

Природные экосистемы способны к длительному  существованию. Даже при значительных колебаниях внешних факторов внутренние параметры сохраняют стабильность. Так, если количество осадков над  лесом уменьшилось на 30%, количество зеленой массы может снизиться  всего на 15%, а численность первичных  консументов — лишь на 5%. Свойство экосистемы сохранять внутренние параметры называют устойчивостью. Стойкость к перенесению неблагоприятных условий зависит от выносливости организмов, их способности размножаться в широком диапазоне условий и усиливается возможностью перестройки цепей питания в богатых сообществах. 
 
Устойчивость экосистем падает с обеднением видового состава. Самые устойчивые — богатые жизнью тропические леса (свыше 8000 видов растений), достаточно устойчивы леса умеренной полосы (2000 видов), менее устойчивы тундровые биоценозы (500 видов), мало устойчивы экосистемы океанических островов. Еще менее устойчивы фруктовые сады, а посевные поля без поддержки человека вообще не могут существовать, они быстро зарастают сорняками и уничтожаются вредителями. 

3.Понятие  сукцессий

Сукцессия — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определённом участке среды во времени.

Теорию  сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский.

Термин  введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса—Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.

Хотя  термины, введённые Клементсом широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Сторонники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотический средой. Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским[1] (1884—1953) и независимо от него американским геоботаником Г. Глизоном (1882—1975). 

4.Фазы  сукцессий

Одни  фазы сукцессии длятся немногие годы и десятилетия и все средообразующие растения успевают дать всего одно или несколько поколений. 
Такие фазы называют кратновременнопроизводными. Другие фазы протекают многими десятилетиями, средообразующие растения (их называют эдификаторами от лат. эдификатор - строитель) дают за этот срок многие поколения, а фазы называют длительнопроизводными. 
 
Не везде условия жизни на планете остались чисто природными. Местами они очень глубоко и необратимо изменены человеком. Тут, в этих условиях, развитие сукцессии не достигает природной условно конечной фазы климакса, а лишь природно-антропогенного "финала" - узловых экосистем, или сообществ. 
Кое-где люди настолько часто нарушают природу, что такие непрерывно нарушаемые ценозы делаются как бы конечными в цепи сукцессии. Например, луг в долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарниками и не может им зарасти, так как кусты и даже их зачатки бывают уничтожены животными. Такие искусственно устойчивые образования называют параклимаксами (гр. пара - возле, при). 
 
Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. На ее место приходит другая экосистема, тоже исчерпывающий экологические возможности среды и сменяемая последующей. Одновременно меняются биотоп и сопутствующий ему биоценоз. И процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигает равновесия со средой - климакса. Дальнейшие изменения возможны лишь в рамках циклических смен. Таким образом на жизнепригодном субстрате биоценозы формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчшюп в данных природных условиях климаксовой фазе, а при природно- антропогенном режиме узловой экосистеме или параклимаксу. В этом смысл принципа сукцессионного замещения. Чем глубже антропогенная нарушенность среды какою-то пространства, тем на более ранних фазах сукцессии заканчивается развитие. Это правило степени завершенности сукцессии. 
Действительно, за узловым сообществом могла бы следовать фаза климакса. 
Параклимаксы возникают даже на самых ранних фазах сукцессии. Наш приречный песок, если его постоянно вытаптывают отдыхающие, так и останется голым песком - самой ранней фазой сукцессии. 
 
Фазы сукцессии более или менее закономерно следуют друг за другом: травы, кустарники, лиственный лес, хвойный лес - в полосе тайги. Но никогда, скажем, в последовательности - хвойный лес, кустарники, травы, или лиственный лес - кустарники - хвойный лес (если идет действительно, природная сукцессия). Эта закономерность сходна с наблюдаемой в индивидуальном развитии - никогда бабочка не вылетит из гусеницы или яйца, всегда это происходит из куколки. Закон последовательности фаз развития един для всего органического мира. 
 
В ходе сукцессии на разных ее фазах меняются свойства образующихся экосистем. Сначала число видов в экосистемах увеличивается, затем снижается. Закономерность увеличения числа видов на ранних и средних фазах сукцессии и падение их разнообразия при приближении к климаксу носит название принципа сукцессионного "очищения". В старом глухом лесу мало видов - трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов. В таком лесу все биогеохимические процессы замедляются (закон сукцессионного замедления), при этом все больше энергии, поступающей в экосистему, идет на ее поддержание, биомасса достигает возможного максимума, а биологическая продуктивность снижается до какого-то минимального уровня. Это свойство зрелых экосистем обобщенно называют принципом, или правилом "нулевого максимума". Параллельно упомянутым процессам биохимические циклы с ходом сукцессии делается все более замкнутыми. На поверхности планеты, не защищенной растительностью, на глади нашего речного песка они, практически, разомкнуты, а в тропических лесах их замкнутость достигает значения 
0,0001. В ходе сукцессии растительности на упомянутом песке с момента начала его зарастания травами за 10 лет степень замкнутости бногеохимических круговоротов увеличивается с нуля до 90%. 
 
В биологии хорошо известен закон необратимости эволюции бельгийского палеонтолога Л.Долло - организм не может вepнуться к прошлому состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вновь попав в среду их обитания. Например, вторично приспособившиеся к жизни в водной среде ихтиозавры или киты сохранили все черты пресмыкающихся и млекопитающих и лишь внешнее, а не функциональное сходство со своими далекими эволюционными предками - рыбами. Закономерность, аналогичная закону Л.Долло, существует и в ряду развития экосистемы. Это закон эволюционно-экологической необратимости - экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в ее экологических составляющих или группа видов исчезла из нее навсегда или на (системно) длительный срок. Если какой-то вид уничтожен человеком, экосистемы, куда он входил, будут другими. И это изменение безвозвратно. Даже если вид будет через какое-то время реакклиматизирован - возвращен в экосистему, все равно она будет иной: за время отсутствия вида в ней сложились новые связи, восстановить их прежнюю сеть практически бывает невозможно - в один и тот же поток нельзя войти дважды. Это подметили еще античные философы. 

5.Классификация  сукцессий

Существует множество  классификаций сукцессий, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии  или по причинам смен:

• по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
• по обратимости (обратимые и необратимые),
• по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
• по происхождению (первичные и вторичные),
• по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
• по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
• по антропогенности (антропогенные и природные),
• по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

В зависимости  от целей исследователя, подобные классификации  можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать  до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко (1950) указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах.

Если классифицировать сукцессии на основе протекающих  процессов, то можно выделить две  основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой  эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ. 

6.Виды  сукцессий

Первичные сукцессии

Широко известным  примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.

Первичные сукцессии  развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян, отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определённого времени — под влиянием межвидовой конкуренции. Развитие того или иного серийного сообщества и его смена обусловлены в основном содержанием азота в почве и степенью разрушения её минеральной части.