Разработка учения о консорциях

Министерство  образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное  бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  УНИВЕРСИТЕТ»

 

Кафедра геоэкологии  и природопользования

 

  

                                                  

РЕФЕРАТ

РАЗРАБОТКА  УЧЕНИЯ О КОНСОРЦИЯХ

 

 

 

Работу выполнила студентка 3 курса Чаплыгина Татьяна Викторовна                                                    

                    ^{Фамилия Имя Отчество}

Факультет географический                           

Направление  020800.62 – «Экология и природопользование»          

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Краснодар 2012

 

Сезонная изменчивость

Общей закономерностью  сезонной изменчивости является зависимость параметров растительного сообщества от изменения экологических факторов в течение вегетационного периода. Ритм развития растений и сообщества в целом определяется в основном температурным режимом и снабжением растений влагой. Образное описание сезонной изменчивости разнотравного пойменного ненадолго заливаемого луга около города Вологды приводит в своем учебнике "Луговедение" А. П.Шенников. "В ходе его ежегодного развития в течение периода вегетации выделяются 7 стадий. Первая стадия — предвесенняя — продолжается от времени оттаивания почвы примерно до половины мая. В это время происходит позеленение луга от появляющихся новых побегов и развертывание свежих прикорневых листьев, появляются колоски лугового хвоща и бутоны обильной здесь фиалки (Viola arenaria). У многих растений, зимовавших без зеленых листьев, появляются надземные побеги с розетками листьев. В зависимости от температуры эта стадия наступает несколько раньше или позже, в связи с временем первой весенней волны тепла, и проходит быстрее или медленнее, в связи с обычной на севере волной холода.  С новым повышением температуры луг переходит во вторую стадию — ранневесеннюю. В ранневесеннюю стадию луг имеет фиалковый аспект от массы цветущей Viola arenaria. Одновременно цветет Glechorna hederacea и пылит хвощ. Формируется подсед — кустятся злаки, начинается стебление разнотравья. Замечается прирост мха (Thuidium abietinum). Эта стадия продолжается до конца мая, затягиваемая очередной волной холода.         Третья стадия — разгар (середина) фенологической весны — начинается с новым, более устойчивым повышением температуры. Аспект характеризуется обилием цветущего Trollius curopaeus; луг от него желтеет. Тогда же цветут, зацветая одновременно или почти одновременно, Geum nvale. Taraxacum vulgare, Polygala amara, Alchimilla pubescens, Carum cam. Ranunculus acer и др.; луг делается очень цветистым. Это время усиленного роста травостоя, стебления низовых злаков, формирования 2-го яруса, постепенного затенения мха и приземистых растений. Продолжается до 10-15 июня. Четвертая стадия — конец весны — начало лета, т.е. переход от весны к лету. Массовое цветение Polygonum bistorta, луг от него розовый. Зацветают Trifolium pratense, Rumex haplorhizus и другие летние растения, и цветущих растений становится больше, чем в предыдущую стадию. Ранние злаки в это время заканчивают колошение (красная овсяница, луговой мятлик).   Формируется 1-й (верхний) полог верховых злаков и высокого разнотравья. Эта стадия обычно коротка.          Пятая стадия — разгар лета (или середина фенологического лета); начинается около 20 июня и продолжается до 15-20 июля. Начало ее зацветание низовых злаков (красной овсяницы и лугового мятлика) и вместе с ними многих других растений, в том числе массы Leucanthemum vulgare и Campanula glomerata, характеризующих пестрый аспект луга. Это время — апогей фенологического развития нашего луга. Травостой сформирован полностью. Число цветущих видов наибольшее. Зацветают и поздние злаки.    В шестой стадии — конец лета — цветистость луга уменьшается, и в аспекте его более заметны окраски обильных плодоношений. Заметны также увядание и отмирание нижних листьев и побегов. Число цветущих видов уменьшается, хотя некоторые зацветают только теперь (Hieracium umbellatum, Agropyrum re-pens, Delphinium elatum). Формируются почки перезимовывания. Взамен отмирающих генеративных побегов появляются новые вегетативные. Характерно, что увядание прогрессирует несмотря на то, что погода еще теплая; лишь в конце этой стадии— около половины августа — начинаются заметные похолодания. И хотя после них снова бывает еще довольно долгое время тепло, луг переходит в осеннее состояние.  Седьмая стадия — осеннее состояние луга — время явного преобладания во внешности луга признаков увядания и отмирания травостоя. Цветущие растения единичны или отсутствуют. Продолжается новое побегообразование, особенно кущение злаков, дающих новое поколение вегетативных побегов под отмирающим весенне-летним поколением плодущих побегов. Эта стадия продолжается до морозов и снега. Графическое изображение прохождения фенологических фаз видами, слагающими сообщество, называется фенологическим спектром. Обобщенной характеристикой фенологического состояния сообщества является число видов, находящихся в одной фазе развития, например цветения. Число цветущих видов постепенно увеличивается, достигает максимума в середине лета (с середины июня до середины июля) и постепенно уменьшается. Ритм развития видов индивидуален. Он отражает неодинаковое отношение к экологическим факторам.  Существенную роль в сезонной динамике играет изменение световой обстановки в толще растительного покрова.  В лесостепной дубраве под пологом древостоя большинство видов ускоренно накапливают фитомассу до момента полного развития листьев деревьев, т.е. в условиях достаточной освещенности. Пик цветения наблюдается также до смыкания полога. Значительную долю в образовании весенне-раннелетнего пика составляют эфемероиды (Scilla sibinca. Corydalis halleri, Anemone ranunculoides, Gagea lutea. G.minima. Ficana verna), требовательные к свету и способные быстро развиваться при сравнительно невысоких температурах благодаря запасенным в подземных органах питательным веществам. Пик весеннего цветения формируется и видами, цветущими несколько позднее эфемероидов, — p. Viola, Latkyrus pern us. Carex pilosa, Asarum europaeum, Glechoma hederacea.       В течение вегетационного периода часто изменяется вертикальное распределение листовой поверхности и фитомассы. Особенно ярко это выражено в сомкнутых крупнотравных сообществах, как, например, с господством лабазника — Ftlipendula camtschatica.  Весной листовая поверхность растений распределена по высоте сообщества более или менее равномерно. Затем ее основная часть перемещается вверх, происходит это из-за отмирания ранне вегетирующих растений и интенсивного роста крупных трав. Сезонная изменчивость сообществ неодинакова. Она определяется составом сообществ и особенностями изменения экологических факторов в разных климатических зонах и экотопах. В упомянутом лабазниковом сообществе крупные травы образуют при полном своем развитии сплошной листовой полог. Под ним возникает крайний дефицит света, препятствующий произрастанию низкорослых растений. Листовая поверхность в течение сезона "поднимается" вверх. В высокотравном луговом сообществе в степной зоне с увеличением размеров растений также наблюдается такой подъем. Однако в целом листовая поверхность оказывается более или менее равномерно распределенной по высоте, поскольку здесь не образуется плотного полога, перехватывающего свет.  В широколиственных листопадных лесах весной при обилии света под не облиственным еще древостоем развиваются синузии эфемероидов, часто образующие сплошной ковер, но к середине лета в надземной своей части полностью исчезающие. В сомкнутых вечнозеленых еловых лесах таежной зоны из-за ограничения светового довольствия такие возможности для эфемероидов отсутствуют. Сезонная смена синузий здесь не выражена. Под пологом березовых же лесов в тайге синузия эфемероидов успевает сформироваться до полного развития листвы березы, правда видовой состав синузии беден и представлен в основном ветреницей (Апетопа nemorosa). Впрочем, в вегетативном состоянии многие особи ветреницы сохраняются в течение всего лета. В степи после образования основной массы в весенний и раннелетний период ее уровень мало меняется; Ограничивают образование фитомассы высокие температуры, а главное, недостаточное снабжение растений водой. На субальпийских лугах, в условиях обеспеченности влагой динамика фитомассы следует за изменением температурного режима.    Своеобразный ритм развития имеют пустынные сообщества. Во многих пустынных сообществах однолетние растения создают основные аспекты (внешний вид) и производят большую часть фитомассы. В сезонном ритме сообществ выделяются три группы видов: ранневесенние эфемеры, поздневесенние эфемеры и летние однолетники. Они различаются строением, позволяющим растениям адаптироваться к режиму влажности, тепловому режиму в разное время вегетационного периода. Ранневесенние эфемеры (Ceratocephalus falcatns. Meniocus linifolius, Streptoloma desciforum) прорастают в ноябре, цветут в начале марта и засыхают в середине апреля. Они развиваются в период с достаточным количеством влаги и сравнительно невысокими для пустыни температурами и имеют мезоморфное строение. Поздневесенние эфемеры (Lappula seniglabra, Нурссоит pendulum, Malcolmia grandiflora. Isatis emarginaia, ЛгпеЬга cornuia, Senecio subdeniatus, Centaurea gyzensis, Delphinium camptocarpum) прорастают в декабре, цветут в апреле, засыхают к середине мая. Ксероморфные черты (утолщенная пластинка листа, столбчатая ткань с верхней и с нижней стороны) позволяют им развиваться в условиях большего дефицита влаги и более высоких температур. Продолжительность вегетации летних однолетников больше, чем у эфемеров, и проходит в другие сроки: прорастают они в марте-апреле и завершают развитие осенью (в конце сентября — начале октября). Эти виды — представители семейств Chenopodiaceae и Euphorbiaceae (Chrozophora sabulosa, Euphorbia cheirokpis, Salsola pellucida, Horamnovia uhcina. Agnophyllum latifohum, A.minus, Londesia enantha, Kochia schrenkiana. Airiplex dimorphostegia), развиваются в жестких условиях ограниченного водного довольствия и высоких температур. Устойчивость этих растений к засухе обеспечивается тем, что в их стеблях и листьях развита крупноклеточная водозапасающая ткань, в тканях накапливаются хлориды и сульфаты, благодаря этому клеточный сок имеет повышенное осмотическое давление. У растений семейства Euphorbtaceae имеются млечники, заполненные слизистыми веществами, смолами, маслами. Разумеется в сообществах участвуют и другие виды, многолетники, как монокарпики, так и поликарпики. В пустыне сезонная динамика отличается глубокими и резкими изменениями. В описанных пустынных сообществах наблюдаются два пика вегетации: летний и осенне-весенний.        В некоторых экотопах сезонный ритм может в основном зависеть от биологических особенностей самих растений. В тугайных травяных сообществах, монодоминантных, прирост фитомассы определяется ритмом развития доминирующих видов. Прирост фитомассы прекращается по достижении доминантами предельных размеров. Период же роста у разных видов неодинаков.  Например, у Typha minima он заканчивается в конце июня, а у Phragmites australis продолжается непрерывно в течение вегетационного периода. Последовательность сезонных изменений у одного и того же сообщества из года в год повторяется, но сроки прохождения фаз и отдельные частности различаются.

 

Разногодичная изменяемость фитоценозов

Различные годы по метеорологическим условиям не одинаковы. Поэтому не одинаковы и зависящие от них явления в жизни фитоценозов. Общеизвестны влияния засухи, уменьшающей урожай хлебов, сена и пр., влияние холодной затяжной весны, задерживающей развитие растительности; все знают, что прирост древесины в лесу в одни годы больше, в другие – меньше, что не каждый год в лесах много ягод, грибов. Подобные явления называют погодой, или разногодичной, изменяемостью растительности (фитоценозов).         Аномалии погоды, т. е. уклонения метеорологических условий от некоторой средней нормы, обычно не происходят год за годом в одном и том же направлении, в сторону ухудшения или улучшения. Как правило, уклонения их чередуются в различных, чаще всего в противоположных направлениях, создавая в общем среднее состояние, или тип, погоды. Поэтому и изменения в фитоценозах, вызываемые аномалией погоды данного года, сводятся на нет метеорологическими условиями следующего года, близкими к «норме» или уклоняющимися от нее в обратном направлении. Так, годы с пониженным приростом древесины в лесу сменяются годами со средним или повышенным приростом; луга в одни годы дают сена сверх среднего количества, в другие – ниже среднего и среднее. Фитоценоз, соответственно уклонившийся от своего «среднего» состояния в один год, возвращается к нему в следующий год. Таким образом, фитоценозам свойственна, кроме изменяемости в течение года (сезонной), изменяемость разногодичная (погодная). В отличие от сезонной, последняя лишена правильной периодичности изменений, так как не имеют таковой и аномалии погоды. Разногодичной изменяемости подвержены все признаки фитоценоза. Изменяются в нем фенологические явления: начало вегетации сдвигается то на более ранние, то на более поздние сроки, зацветают растения то раньше, то позже. Некоторые из них не зацветают вообще. Другие цветут особенно обильно и т. д.изменяются аспекты, кривая цветения фитоценоза. Последняя получает в разные годы несколько иные очертания: более крутой и равномерный подъём в более теплую весну, менее крутой и ступенчатый в затяжную холодную весну, то более, то менее быстрое снижение  к осени и т. д. Аспекты изменяются особенно тогда, когда обычно аспективные в определенное время года виды растений остаются малозаметными; так, например. В Курских степях в некоторые годы бывает так много первоцвета в цветущем состоянии, что он определяет внешность (аспект) травостоя; в другие же годы он остается в вегетативном состоянии и мало заметен.        Часто сильно изменяются строение травянистых фитоценозов. На лугах и в степях в засушливые годы травостой сильно изреживается (уменьшается численность побегов, уменьшается степень сомкнутости и проективного покрытия, недоразвивается ярус верховых злаков и т. д.). Иногда выпадают синузии, как, например, синузия эфемеров в ковыльных степях в сухие весны после малоснежной зимы.        Амплитуда разногодичной изменяемости различных фитоценозов различна: одни сравнительно мало реагируют на аномалии погоды, - таковы многие еловые леса, которые из года в год довольно однообразны. Но есть и такие фитоценозы. Изменяемость которых настолько велика, что одни и те же из них в разные годы могут быть приняты за различные фитоценозы. Один из поразительных примеров этого – фитоценоз с преобладанием степного типчака и водолюба в степной части поймы р. Оби. Этот фитоценоз занимает гривы, в некоторые весны надолго затопляемые паводком. В другие же – не заливаемые. После продолжительного затопления в нем обильно растет водолюб, в сухие годы – только типчак, корневища водолюба не дают надземных побегов.   Л. Г. Раменский указывал, как на некоторых разнотравно-злаковых пойменных лугах в Воронежской обл. в годы с продолжительным застаиванием воды вместо обычного сложного травостоя развивалась сплошная заросль полевицы побегообразующей (Agrostis stolonizans).     Степень разногодичной изменчивости фитоценозов зависит от амплитуды колебаний метеорологических условий и связанной с ними влажности почвы. В засушливых областях изменяемость особенно велика – от почти полной подавленности роста и развития в наиболее засушливые годы до необычайно большой производительности в годы наиболее влажные. Так, весной и летом 1952 г. в пустыне Кара-Кумы было исключительно много осадков. В результате обычно почти безжизненные летом пространства песчаной пустыни были покрыты густой и высокой травой и затем стогами сена! Более сильные изменения испытывает растительность, увлажняемая только атмосферными осадками, количество которых в разные годы изменчиво. Наоборот, при увлажнении грунтовыми водами, т. е. при наличии более устойчивого и равномерного источника влаги, растительность более устойчиво сохраняет свои признаки даже при атмосферной засухе.       Растительность пойменных лугов очень зависит от особенностей половодья, а так как половодье в разные годы бывает не одинаковым по продолжительности, по срокам и пр., то и луговая растительность в поймах нередко испытывает, особенно на повышенных участках, резкую разногодичную изменяемость.    Заслуживает внимания неодинаковая разногодичная изменяемость различных форм растительного покрова и различных признаков одного и того же фитоценоза.       Лес представляется нам наиболее устойчивым, наименее реагирующим на ежегодные вариации погоды. Его аспект, видовой состав древостоя, густота его, травянисто-кустарничковый, моховой или лишайниковый ярусы – все это остается, на первый взгляд, одинаковым в течение многих лет. Только более внимательное рассмотрение и сравнение одних и тех же участков леса в разные годы обнаруживает некоторые разногодичные различия: неодинаковый годичный линейный и в толщину прирост деревьев, разную интенсивность и разные сроки цветения и плодоношения как деревьев, так и травянистых растений и кустарничков, обилие или небольшое количество всходов, запаздывание появления или даже отсутствие плодовых тел некоторых грибов и т. д.   Травянистые фитоценозы подвержены гораздо большей разногодичной изменяемости. Стоит вспомнить упомянутые выше примеры степной и луговой растительности. Здесь уже с первого взгляда нельзя не заметить резкого варьирования аспектов, высоты и густоты травостоя.        Однако как лесная, так и травянистая растительность реагирует на условия погоды не по всем признакам одинаково. Одни признаки очень устойчивы, другие изменяются даже при незначительных вариациях метеорологических условий.      К числу очень изменчивых признаков в травянистом фитоценозе относятся: число побегов на единице поверхности (густота), степень развития растений и общая их масса (вес, объем, высота, облиственность, площадь листвы, сомкнутость, проективное покрытие), сроки и продолжительность сезонных стадий. Это и понятно, так как все эти признаки непосредственно зависят от таких переменных факторов погоды, как тепло и влажность.  Наоборот, флористический состав отличается большой устойчивостью. Даже в травянистых фитоценозах вариации погоды редко отражаются на видовом составе. Только при особенно неблагоприятной погоде, например при катастрофически сильной засухе, некоторые виды растений, свойственные данному фитоценозу, не появляются в травостое. Но и в этом случае они не выпадают из фитоценоза, остаются в нем в виде переживающих засуху подземных органов (у многолетников) или в виде семян в почве (у однолетников) и при возвращении более благоприятных метеорологических условий (влажности, тепла) дают новые побеги и «возвращаются» в травостой.  Менее, но все же сравнительно устойчиво сохраняются количественные соотношения между видами или по крайней мере между группами видов, экологически различными. В лесных сообществах большей частью нет заметных изменений в обилии тех или иных видов травянистых растений. В травянистой растительности разногодичные вариации количественных соотношений между видами заметнее, но все же не так велики, как это иногда может показаться. В приведенном выше примере превращение разнотравно-злакового травостоя лугов в травостой с преобладанием ползучей полевицы кажется разительным. Но надо помнить, что полевица, как растение многолетнее, не могла сразу оказаться в таком обилии (большая степень проективного покрытия) и во взрослом состоянии; она, несомненно, была и до вымочки в составе фитоценоза, но в угнетенном состоянии и могла остаться незамеченной из-за ничтожного проективного покрытия. Равным образом и другие многолетние луговые травы в этом сообществе во влажный год не вымерли, они лишь развились слабо, и проективное обилие их очень уменьшилось.         Некоторые луговые фитоценозы в пойме средней Волги, бывшие под наблюдением несколько лет подряд (и в том числе в аномальный, катастрофически засушливый 1921 год) и затем снова через 15 лет, ежегодно обнаруживали сходные весовые соотношения между злаками, разнотравьем и другими группами, хотя абсолютные количества (масса) этих групп в разные годы были далеко не сходны. В пределах группы, устойчиво сохраняющей свое место в фитоценозе, в различные годы могут существенно изменяться количественные соотношения между видами, составляющими одну группу. Так, на волжских лугах в течение ряда смежных лет было под наблюдением сообщество с тремя доминирующими видами: лисохвостом (Alopecurus pratensis), костром (Bromus inermis), осокой (Carex praecox) с примесью пырея. Во влажные годы злаковый ярус казался лисохвостным, так как лисохвост давал много генеративных побегов, костер же и пырей оставались главным образом в вегетативном состоянии. В годы сверх нормы сухие, наоборот, лисохвост оставался вегетативным и был мало заметен, а костер и пырей давали множество генеративных побегов и сильно изменяли аспект этого сообщества. Но при всех этих колебаниях злаковый ярус сохранял господствующее положение.           Нетрудно видеть, что наименее отзываются на временные и неопределенные изменения погоды, т. е. наиболее разногодично устойчивы, те признаки фитоценоза, которые выработались в длительном процессе формирования фитоценоза. В этом процессе происходили естественный отбор видов растений и экологических групп их, в той или иной мере приспособленных к местным абиотическим и биотическим условиям существования, в том числе и к местной амплитуде метеорологических факторов. В соответствии с этой мерой приспособленности определялись и количественные соотношения между видами и группами видов. Понятно этому, это тот набор видов и место каждого из них в ценозе, равно как и место каждой экологической группы видов. Стойко сохраняется при данном типе неопределенных колебаний погоды.     Иначе обстоит дело с признаками, связанными непосредственно с явлениями роста и размножения: с быстротой роста и размерами прироста, с численностью особей, со степенью облиственности и размерами листьев, со строками и продолжительностью феностадий. Все эти признаки в их количественном выражении непосредственно зависят от метеорологических условий данного года, главным образом тепла, влажности, и потому разногодичная изменяемость их соответствует амплитуде изменяемости этих факторов.  Нередко разногодичная изменяемость зависит не только от метеорологических условий данного года, но и от условий предыдущего года. Когда почки возобновления закладываются за год и более до развития их в побеги, погода в период закладки и формирования почек может быть неблагоприятной; и почки могут оказаться в меньшем количестве, меньших размеров и пониженной жизненности, что и отразится в год развития из них побегов на состоянии и количестве последних. Так как разные виды могут неодинаково реагировать на погоду в период закладки органов возобновления, то «последствие» погоды, бывшей в период закладки, может выразить затем и в изменении количественных соотношений между видами в сообществе.        Изучение разногодичной изменяемости растительности важно для сельского и лесного хозяйства, заинтересованного в устойчиво высокой урожайности сенокосных, пастбищных, полевых, лесных и других угодий. Для хозяйства не выгодны угодья, растительность которых слишком отзывчива на неблагоприятные колебания погоды: на таких угодьях часто бывают пониженные урожаи, недороды. Наоборот, выгодны угодья, растительность которых приспособлена к широкой амплитуде колебаний погоды к потому гарантирует достаточно устойчивый урожай.      Сложные фитоценозы обычно погодно устойчивее простых, так как они состоят из экологически различных видов. В засушливый год влаголюбивые компоненты сообщества будут угнетены, но засухоустойчивые обеспечат урожай. В мокрый год урожай обеспечат влаголюбы.          Поэтому при геоботаническом изучении растительности, особенно травянистой, надо различные типы фитоценозов рассматривать со стороны их разногодичной изменяемости или устойчивости.          Для луговой растительности благонадежнее участки, увлажняемые регулируемыми грунтовыми водами, нежели суходолы, увлажняемые только атмосферными осадками.    Улучшение участков со слишком большими из года в год колебаниями метеорологических условий. Подверженных засухе или чрезмерному обводнению, должно стоять, следовательно, в мероприятиях, уменьшающих амплитуду колебаний погоды. это достигается орошением, осушкой, регулировкой увлажнения, отоплением, уменьшением силы ветра (полезащитными лесными полосами) и т. д.         Другие указания на малую или большую разногодичную изменяемость фитоценоза следует искать в самом растительном покрове, а именно – в соотношении в нем растений с разными биологическими особенностями.