Популяция, структура и функции. Гидросфера и ее структура. Экологические проблемы загрязнения гидросферы

Тем не менее преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связан­ные с уменьшением rтах, так как в противном случае круп­ные организмы никогда не появились бы в эволюции. Тенденция к возрастанию размеров тела с течением гео­логического времени, прослеженная по ископаемым ос­таткам, послужила основанием для введения понятия увеличение филетического размера.

Крупные размеры тела дают совершенно очевидные пре­имущества: более крупный организм должен привлекать меньше потенциальных хищников и, следовательно, он имеет боль­ше шансов не стать жертвой и должен отличаться лучшей вы­живаемостью; мелкие организмы находятся в тесной зависимо­сти от физической среды, даже очень слабые изменения кото­рой могут оказаться для них губительными. Более крупные организмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучше от них защищаются. Однако более круп­ным организмам требуется больше вещества и энергии в рас­чете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, для них существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест.

В жизни всех организмов в популяции можно выде­лить три основных периода: предрепродуционный, ре­продукционный и пострепродукционный. Относительная продолжительность каждого из них у разных видов весь­ма различна. У многих животных первый период самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у ко­торых предрепродуционный период достигает 3 лет, а репродукционный занимает всего от 2-3 ч до 1 суток. У американской цикады предрепродуционный период составляет 17 лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивно размножать­ся (большинство бактерий).

Репродукционные возможности популяции зависят от ее возрастного состава. Продолжительность жизни осо­бей популяции можно оценить, используя кривые выжи­вания. Существует три типа кривых выживания.

Первый тип (кривые 1) соответствует ситуации, ког­да большее число особей имеет одинаковую продолжи­тельность жизни и умирает в течение очень короткого отрезка времени. Кривые характеризуются сильно вы­пуклой формой. Такие кривые выживания свойственны человеку, причем кривая выживания для муж­чин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая, поэтому страховой полис для мужчин в большинстве стран Запада в 1,5 раза дороже, чем для женщин. Для большинства ко­пытных кривые выживания так­же выпуклые, хотя и в различной степени для раз­ных видов, а также в зависи­мости от пола. Второй тип свойствен видам, коэффициент смертности ко­торых остается постоянным на протяжении всей их жизни. По­этому кривая выживания трансформируется в прямую линию. Такая форма кривой выживания свойственна пре­сноводной гидре. Третий тип - сильно вогнутые кривые, отражающие высокую смертность особей в раннем возрасте. Так характеризуется продолжительность жизни не­которых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных.

Знание типа кривой выжи­вания дает возможность по­строить пирамиду возрастов. Следует различать три типа таких пирамид. Пира­мида с широким основанием, что соответствует высокому проценту молодняка, характер­на для популяции с большим значением коэффициента рождаемости. Средний тип пирамиды соответствует равно­мерному распределению особей по возрастам в попу­ляции со сбалансированными коэффициентами рождае­мости и смертности — пирамида выровненная. Пирамида с узким основанием (обращенная), отвечающая популя­ции с численным преобладанием старых особей над мо­лодняком, характерна для сокращающихся популяций. В таких популяциях коэффициент смертности превышает коэффициент рождаемости.

Важным фактором изменения численности популяций явля­ется соотношение полов. Оно редко бывает равным единице, так как в большинстве случаев один из полов преобладает над другим. У позвоночных часто при рождении самцов бывает не­сколько больше, чем самок. У утиных самцы тоже нередко чис­ленно превалируют над самками. Зато в крупных популяциях бе­лок Sciurus carolinensis и S.niger доминируют самки.

Большое значение для увеличения численности по­пуляции имеют затраты на потомство, выражающиеся в определенной тактике размножения. Не все потомки равноценны: те из них, которые произведены на свет в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятность дожить до взрослого состояния по сравне­нию с потомками, появившимися на свет раньше. Сколь­ко усилий должны родители затрачивать на каждого потомка? При постоянной величине репродуктивного усилия средняя приспособленность отдельного потомка связана обратным соотношением с их числом. Один крайний вариант тактики размножения - вложить все в единственного очень крупного и хорошо приспособлен­ного потомка, другой - максимально увеличить общее число произведенных на свет потомков, вложив в каж­дую особь как можно меньше. Однако наилучшая такти­ка размножения - это компромисс между производством максимально большого числа потомков и образованием потомства максимально высокой приспособленности.

Указанное соотношение количества и качества потом­ства иллюстрирует простая графическая модель.

В маловероятном случае, т. е. в случае линейной за­висимости приспособленности потомков от затрат на них родителей, приспособленность каждого отдельного потомка уменьшается с увеличением размера помета или кладки. Так как приспособленность родителей или, что то же самое, общая приспособленность всех потомков - постоянная величина, с точки зрения родите­лей не существует оптимального размера кладки. Од­нако поскольку первоначальные расходы на потомство вносят больший вклад в приспособленность потомков, чем последующие (имеет место 5-образный характер зависимости приспособленности потомков при увели­чении вклада родителей; то очевидно, что существует некоторый оптимальный размер кладки. В данном гипотетическом случае родители, расходующие только 20% своего репродуктивного усилия на каждого из пяти своих потомков, получат большую отдачу от сво­его вклада, чем при любом другом размере кладки. По­добная тактика, будучи оптимальной для родителей, не является наилучшей для каждого отдельно взятого по­томка, максимальная приспособленность которого дос­тигается в том случае, если он единственный отпрыск, получивший полный вклад усилий от своих родителей. Следовательно, в данном случае налицо «конфликт ро­дителей и детей».

Особенно большое влияние на форму S-образной кривой оказывает конкурентная обстановка. В сильно разреженной сре­де (конкурентный вакуум) наилучшей репродуктивной стратеги­ей следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножение для продуцирования как можно большего количе­ства потомков в самые короткие сроки. Поскольку конкуренция невелика, потомки могут выжить, даже если они имеют очень малые размеры и низкую приспособленность. Однако в насы­щенной среде обитания, где заметно проявляются эффекты массы, а конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большого количества энергии на преодоление конкуренции, повышение собственной выживаемости и на проду­цирование более конкурентоспособных потомков. При подоб­ной стратегии лучше иметь крупных потомков, а поскольку энергетически они дороже, их может быть произведено на свет меньше.

Итак, свойства популяции можно оценить по таким показателям, как рождаемость, смертность, возрастная структура, соотношение полов, частота генов, генетичес­кое разнообразие, скорость и форма кривой роста и т. д.

Плотность популяции определяется ее внутренними свой­ствами, а также зависит от факторов, действующих на популяцию извне.

Динамика популяций.

Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды (ограниченность ресурсов, болезни, хищники и т. п.). В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного каждому конкретному виду. Биотический потенциал отражает теоретически возможное число потомков от одной пары (или одной особи) за определенный промежуток времени, например за весь жизненный цикл или за год.

У разных видов величина биотического потенциала резко различается. Например, у крупных млекопитающих даже при самых благоприятных условиях численность может возрастать лишь в 1,05—1,1 раза за год. У многих насекомых и ракообразных (тли, дафнии) численность за год увеличивается в 1010—1030 раз, а у бактерий еще больше. Однако в этих случаях в идеальных условиях численность любой популяции за определенное время будет расти в геометрической прогрессии (рис. 14.2). Рост численности с постоянной скоростью называется экспоненциальным ростом. Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность.

В природных условиях экспоненциальный рост популяций наблюдается крайне редко. Например, он был отмечен для популяции кролика, завезенного в Австралию, где для него имелись неограниченные пищевые и пространственные ресурсы при отсутствии сдерживающего влияния хищников. Такой тип роста наблюдается также при вспышках численности саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. Однако периоды экспоненциального роста обычно кратковременны.

При увеличении плотности популяции обычно наблюдается замедление роста численности, поскольку популяция оказывается в условиях с ограниченными ресурсами. Например, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи, а растения начинают затенять друг друга или им недостает влаги. Тип роста популяции при ограниченных ресурсах, характеризующийся снижением скорости по мере увеличения плотности популяции, называется логистическим.

Общие изменения численности популяции определяются такими процессами, как рождаемость, смертность и миграция особей.

Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Средняя величина рождаемости каждого вида определилась исторически как приспособление для восполнения убыли популяции. Различают абсолютную и удельную рождаемость.

Абсолютная рождаемость — количество особей, родившихся (вылупившихся, отпочковавшихся и т. д.) в популяции за единицу времени.

Удельная рождаемость — количество особей, родившихся в популяции за единицу времени в расчете на одну особь. Показатель удельной рождаемости позволяет сравнивать скорость рождаемости в популяциях с разной численностью.

Величина рождаемости тем выше, чем больше доля особей, принимающих участие в размножении, чем выше плодовитость, чем чаще следуют друг за другом репродуктивные циклы. Обычно рождаемость в каждой популяции уравновешена характерной для нее смертностью.

Смертность характеризует скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, паразитов, генетической и физиологической неполноценности, старости и т. п.

На численность популяций существенное влияние оказывает также миграция особей.

Миграции — закономерные перемещения животных между существенно различными, пространственно разобщенными средами обитания. Подобные переселения вызываются изменением условий существования в местах обитания или изменением требований животного к этим условиям на разных стадиях развития. Массовое перемещение особей между популяциями может изменить их структуру и основные свойства (предотвратить гибель популяции, находящейся на грани вымирания, или, наоборот, привести ее к резкому сокращению). Например, массовое выселение оседлых животных (белок, кедровок, леммингов и др.) при внезапном ухудшении условий (засухи, пожары, наводнения и т. п.), перенаселении часто заканчивается их массовой гибелью.

Миграции (суточные, сезонные) позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где их постоянное проживание невозможно. Они приводят к освоению новых биотопов, расширению общего ареала вида, к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, способствуют успеху в борьбе за существование.

При отсутствии миграции изменение численности популяции зависит от соотношения величины рождаемости и смертности.

Если величина рождаемости выше смертности, то численность популяции будет возрастать, и, наоборот, снижаться, если смертность превысит рождаемость. Таким образом, численность популяций в природных условиях постоянно меняется, поскольку меняются условия среды обитания. Амплитуда и период этих колебаний зависят от степени изменчивости окружающей среды, а также от биологических особенностей конкретного вида.

Важная роль в регуляции численности и плотности популяции принадлежит поведенческим факторам. Например, в популяциях многих грызунов повышение в крови концентрации гормона адреналина, наблюдаемое при большой плотности популяции, вызывает агрессивность, различные гормональные расстройства (у самок может происходить рассасывание эмбриона). В результате численность грызунов снижается.

Другая форма поведения - защита индивидуального участка (территориальности) -также направлена на регулирование численности. Часто почти вся территория, занимаемая популяцией, поделена на индивидуальные участки, которые обозначаются разными способами (секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, пением самцов птиц, мочой и т. п.). Мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей, приводит к рациональному использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножается или вынуждена выселяться за пределы занятого пространства.

Существует ряд других исторически сложившихся механизмов, задерживающих рост популяций и обеспечивающих тем самым их устойчивость. К ним относятся химические взаимодействия особей (например, головастики выделяют в воду вещества, которые задерживают рост других головастиков); изменения в физиологии и поведении при увеличении плотности, что приводит к проявлению инстинктов массовой миграции; распространение заболеваний (вероятность передачи инфекций возрастает с ростом плотности популяции) и др.

Таким образом, благодаря множеству механизмов размах всех суточных, сезонных и годовых изменений численности и уровня плотности популяций, как правило, меньше теоретически возможного, соответствующего реализации всего биотического потенциала. Перенаселенность всегда неблагоприятна для любого вида, так как может привести к быстрому подрыву ресурсов среды, нехватке пищи, убежищ, пространства, что неминуемо повлечет за собой общее ослабление популяций.

Состав и структура гидросферы

Имеющаяся на Земле вода образует гидросферу.
Состав гидросферы Земли (по А. Е. Ферсману)