Популяция, как форма существования вида

Таблица 1.

Рис. 2. Возрастные группы овсяницы луговой: 
1 – проросток; 2, 3, 4, – молодые растения;  
5,6,7, – взрослые растения; 8,9 – старые растения

Возрастная структура  популяции отражает интенсивность  размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. [4] Она зависит от генетической особенности вида и от конкретных условий существования популяции.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми происходит постоянный обмен. Для каждой популяции характерен также определенный уровень фенотипического полиморфизма, т.е. разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов влияющих на ее структуру. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания. [4]

Пространственная структура отражает  характер распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). Это распределение зависит от разнообразия внешних условий и от особенностей организмов в популяции. В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. В наибольшой степени территориальность выражена у позвоночных. Для защиты территории требуется инстинкт агресии, который К. Лоренц называет основным у животных.У взрослых особей более выражена территориальность, а молодежь склонна объединяться в группы. [5] Различают скученное, случайное и равномерное распределение особей в популяциях. Для разных организмов существуют определенные индивидуальные площади и радиусы трофической, кормовой активности и радиусы репродуктивной активности — среднее расстояние между местом образования (рождения) и местом размножения. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности.

Экологическая структура представляет собой подразделённость всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды( с биотическими и абиотическими факторами среды). Легко выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением. Существенно отличаются , по питанию, половые группы. Разные члены популяции отличаются друг от друга, по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска. Часто наблюдается распределение функций («разделение труда» ) при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п. Наличие мигрирующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности. Для всех популяций характерна, по-видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб [6].

Можно сделать вывод, что  различные структуры характерны для всех популяций. В каждой отдельной  популяции структуры  могут иметь свои специфические черты.

4.Численность  и рост популяции

Демографические характеристики вида или популяции зависят от многих факторов таких, как среда, в которой он обитает, продолжительность жизни, смертности, рождаемости.

Численность популяции —  это общее свойство особей на данной территории или в данном объеме. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности [3].

Поддержание определенной численности  или равновесное состояние получило название гомеостаза популяций. Рост, снижение или постоянство численности популяций и зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей).

Отсюда принцип изменения популяций можно сформулировать так: изменение популяции какого либо вида — это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды. Данное равновесие называют динамическим или непрерывно регулирующимся, так как факторы сопротивления среды редко остаются неизменными в течение длительного времени. В какой-то год популяция может значительно снизить свою численность из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания продолжаются неопределенно долго. Это объясняет обобщающее правило максимума размера колебаний и плотности популяционного населения. Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени.

Существуют верхние и  нижние пределы для размеров популяции.Способность  популяции  к увеличению, характерезуется рождаемостью. Различают максимальную рождаемость – теоретически возможное количество особей , рожденных в идеальных условиях, когда  размножение ограничивается только физиологическими факторами (для данной популяции- это величина постоянная), и экологическую, или реализуемую, рождаемость[5].

Рост численности популяции  можно разделить на два вида : экспоненциальный  и логистический .

Экспоненциальный рост характерен для популяций с дискретными  или неперекрывающимися поколениями (потомки начинают размножаться после  смерти родительских особей). Примером служит полевая горчица, растения которой  гибнут после того, как произведут семена, а эти семена прорастают  лишь на следующий год. 
Популяции с непрерывными или перекрывающимися поколениями – популяции, взрослые особи , которой размножаются одновременно (популяции человека, деревьев и др.).

 Изменения численности популяции в какой-то период определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Ее называют биотическим, или репродукционным потенциалом:

 

При полном отсутствии сопротивления  среды наблюдается экспоненциальный рост популяции, так как прирост  числа особей AN/N пропорционален уже имеющемуся их числу N (рис. 3, А). Это можно выразить дифференциальным уравнением dN/dt = r_iN, или иначе:

 

где N₀ — исходное число особей. В популяции микроорганизмов, которая каждые два дня увеличивается в 10 раз, r_i = 1,15/сут. Для амбарного долгоносика, полевой мыши и человека r_i составляют соответственно 39,6; 4,5 и 0,02 в год; это означает удвоение популяции соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет. Между репродукционным потенциалом и временем генерации у разных организмов существует четко выраженная обратная зависимость [4]. Такой рост возможен лишь в особых обстоятельствах и течении очень короткого периода времени.

В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за факторов сопротивления среды, которые тем больше, чем больше численность популяции. Поэтому  реальная кривая роста принимает  сигмовидную форму, подчиняясь логистической  зависимости (рис. 3, Б).

 

Эта формула, котурую часто  называют логистическим уравнением, или уравнением Вольтерра в честь предложившего его, итальянского математика, отображает логистический рост . По мере увелечения численности популяции кривая приблизится к некоторому верхнему пределу, когда число гибнувших особей равно числу появляющихся на свет. Размер популяции, при котором скорость ее роста равна нулю, называется емкостью среды и обозначается буквой K. Емкость среды определяется наличными ресурсами [1].

После начальной логарифмической  фазы она асимптотически приближается к уровню максимальной численности  и плотности насыщения, когда  смертность равна рождаемости. Максимальная скорость прироста популяции в этих условиях отвечает значению :

 

Размер популяции поддерживается вблизи К различными способами. У видов, живущих в ненадежных местообитаниях, с высоким сопротивлением среды (большими потерями от врагов, болезней, случайных колебаний климатических условий) или у паразитов (малые шансы найти хозяина), репродукционный потенциал должен быть очень большим {r-стратеги — протесты, низшие растения, паразитические черви, многие рыбы). Напротив, виды, живущие в стабильных местообитаниях, с малым сопротивлением среды, или виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или стада, обходятся малым репродукционным потенциалом (K-стратеги – это орлы, киты, крупнокопытные, гоминиды). В связи с изменениями условий среды, численность и плотность популяций постоянно изменяются. Обычно эти колебания неупорядоченны и зависят от случайного сочетания многих факторов. Но в любом случае, плотность популяции колеблется около уровня средней емкости среды. Если сопротивление среды длительное время невелико, например, благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями (прежде всего у r_i-стратегов) может наблюдаться быстрое размножение. Так происходят массовые вспышки численности у некоторых насекомых.

Рис.3 Кривые роста  численности  популяции. 
А - экспоненциальная кривая роста при идеальных условиях среды; 
Б – логистическая кривая роста в реальных естественных условиях при емкости среды, равно К.

Однако логистической  модели роста недостаточно для точного  описания роста  популяции. Такой  вывод можно сделать по результатам  опытов с фазанами (Phasianus colchicus) и с лабораторными популяциями зеленой мясной мухи (Lucilia cuprina), описанных в книге американских ученых О. и Д. Солбригов.

 

 

 

5.Динамика  численности популяции

Динамика численности тесно связана с рождаемостью и смертностью популяции. Если не принимать во внимание возможную миграцию, то численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности. 
Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности. Характеризуется частотой появления новых особей в популяции. Различают рождаемость-абсолютную (общую) и удельную [3]. Абсолютная (общая) рождаемость – это число новых особей ), добавляющихся за время ( Так как она зависит от числа уже имеющихся особей, лучше использовать удельную рождаемость . Удельную рождаемость можно рассчитать по формуле :

,

 где N – исходная численность популяции.

Потенциальная способность  к размножению у многих организмов огромна. У простейших в благоприятных условиях, промежуток между последовательными делениями может сокращаться до нескольких минут. Гриб склеропора, паразитирующий на кукурузе, порождает до 6 миллиардов спор на одно растение в день. Однолетний мак производит до миллиона семян. Среди насекомых рекордсмен — матка термитов: она кладет по одному яйцу в секунду на протяжении всей жизни (у некоторых видов - до 12 лет). У рыб- треска откладывает до 4 миллионов икринок в год, сельдь на протяжении жизни — от 8 до 75 миллиардов. У млекопитающих в одном помете от одной (киты, слоны, приматы) до двадцати половых клеток (у серой крысы) [4].

По правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) : в популяции  имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Максимальная рождаемость возможна только при отсутствии каких-либо ограничений (т.е. при идеальных условиях), при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик , менее чем за 10 лет, способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Максимальная рождаемость – это предел, который характерен для скоростей увелечения числа особей в популяции. Правило максимальной рождаемости (воспроизводства) есть частный случай закона максимума биогенной энергии (энтропии) В.И. Вернадского – Э.С. Бауэра [3].

Смертность популяции  – это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность — это число особей, погибающих в единицу времени (∆N_m). Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции :

 

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции  вследствие гибели от хищников, болезни, старости и т.д [3].

Различают три типа смертности („кривые выживания“). 
Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой и характерен для популяций, находящихся в оптимальных условиях. 
Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. 
Третий тип смертости отличается повышенной гибелью взрослых особей, в первую очередь старых особей.

Рис.4. Различные типы кривых выживания

Минимальная смертность возможна только в идеальных условиях, как результат физиологической старости. Сопротивление среды повышает ее до реальной (экологической) смертности [4].