Понятие о популяции в генетике и экологии

 

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

 

 

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Для человека, как и для любого другого биологического вида, природа – среда жизни и источник существования. Как биологический вид, человек нуждается в определенном составе и давлении атмосферного воздуха, чистой природной воде с растворенными в ней солями, растениях и животных, земной температуре. Оптимальная для человека окружающая среда – это то естественное состояние природы, которое поддерживается нормально протекающими процессами круговорота веществ и потоков энергии. Как биологический вид, человек своей жизнедеятельностью влияет на природную среду не больше, чем другие живые организмы. Преобразующее влияние человеческого общества на природу неизбежно, оно усиливается по мере развития общества, увеличения числа и массы веществ, вовлекаемых в хозяйственный оборот. Вносимые человеком изменения сейчас приобрели настолько крупные масштабы, что превратились в угрозу нарушения существующего в природе равновесия и препятствие для дальнейшего развития производительных сил. Долгое время люди смотрели на природу как на неисчерпаемый источник необходимых для них материальных благ. Однако, сталкиваясь с отрицательными последствиями своего воздействия на природу, они постепенно пришли к убеждению в необходимости ее рационального использования и охраны. Одним из критериев оценки воздействия человека является оценка популяции.

Цель работы: ознакомится с понятием «популяции» и основными характеристиками популяции.

Задачи работы:

• рассмотреть понятие популяции;
• ознакомится со взглядами на популяцию с позиции экологии и генетики.

 

1. Понятие популяции

 

Популяция – в экологии: способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей. Популяция – объект изучения не только экологов, но также генетиков и специалистов, изучающих эволюцию. Именно на уровне популяции происходит естественный отбор и начинается видообразование. В ряде европейских языков слово «популяция» означает просто «население» или «народонаселение», а как научный термин он был введен в 1903 г. одним из основоположников генетик В.Иогансеном (W.L. Johannsen) для обозначения разнородной группы особей, отличающейся тем самым от «чистой линии».1

В 1920-30-х годах понятие популяции становится одним из центральных в экологии, в то время – молодой, быстро развивающейся науки, ищущий свои задачи и подходы к их решению. Уже тогда в экологию пришло осознание того, что динамика популяций любых организмов, их структура и взаимодействия, подчиняются неким общим законам. Изучение популяций с самого начала было поставлено на количественную основу. Оно потребовало развития математических моделей, разработки методов оценки разных параметров состояния популяции, а также – методов статистической обработки полученных данных. Популяционная экология – это именно та область экологической науки, в которой наиболее широко применяется математический аппарат.

Среди показателей, характеризующих популяцию, различают статические, которые дают как бы мгновенный снимок популяции, и динамические, которые описывают протекающие в популяции процессы. Статические показатели – это общая численность (поголовье) всех особей в популяции, а также плотность – численность особей в расчёте на единицу пространства. Чаще всего экологи имеют дело именно с плотностью популяции, но в некоторых случаях, например, для разработки мер по охране исчезающих видов организмов, занесенных в Красные книги, крайне важно знать и общее число всех особей. Основные динамические показатели популяции: рождаемость – количество потомков, произведенных в популяцию за определенный интервал времени (обычно - в расчете на одну особь), и смертность – количество потомков, погибших (от любых причин) в популяции за определенный интервал времени (обычно также в расчете на одну особь). В некоторых случаях необходимо иметь также оценки процессов иммиграции (вселения особей) и эмиграции (выселения).2

Численность популяции всегда есть результат некоторого динамического равновесия процессов, ведущих к увеличению числа особей (рождение и иммиграция) и ведущих к его уменьшению (гибель и эмиграция). Для того, чтобы разобраться в каждом конкретном случае, какие непосредственно факторы ограничивают рост популяции, исследователи обычно переходят от статических показателей к динамическим. Иными словами, с факторами, которые предположительно ответственны за ограничение роста популяций (например, прессом хищников или нехваткой пищи), сопоставляют не просто ход численности, а изменение во времени рождаемости и смертности.

Большинство популяций из поколения в поколение сохраняют более или менее постоянную численность, но есть немногочисленные виды, демонстрирующие так называемые циклические колебания численности. Примерами могут полёвки и лемминги в высоких широтах, демонстрирующие вспышки численности примерно раз в 4 года, американский заяц-беляк, у которого примерно 10- летний цикл численности, или популяция насекомого – лиственничной листовертки (Zeiraphera diniana), у которой в лиственничных лесах в Альпах обнаруживается очень правильный цикл со средним периодом в 9.5 лет. Исследования циклических колебаний показывает, что в большинстве случаев в их основе лежит система отношений «хищник – жертва».

 

2. Популяция в экологии. Показатели популяции

 

Ряд методов популяционной экологии используется и в демографии. К таким методам относится, к примеру, построение «кривых дожития» (графиков, показывающих распределение смертности по возрастам), а также расчёт из этих данных «средней ожидаемой продолжительности жизни» - важнейшего показателя, характеризующего благополучие той или иной популяции человека (в современном мире – народонаселения той или иной страны).

Популяции имеют определенные экологические характеристики, которые отсутствуют у отдельных ее членов, а именно:

1) своя особая ниша, занимаемая популяцией;

2) численность и биомасса популяции;

3) динамические характеристики  популяции - рождаемость, скорость роста, смертность, выживаемость.

Экологическая ниша - это совокупность всех требований популяции к условиям среды (составу и режимам экологических факторов) и места, где эти требования выполняются. Другими словами экологическая ниша отражает функциональную роль популяции в сообществе живых организмов. Численность популяции может сильно варьировать у разных организмов. Как правило, численность популяций крупных животных сравнительно невелика и может составлять несколько сотен особей; численность популяций мелких организмов (беспозвоночных, одноклеточных) может достигнуть миллионов особей. В связи с проблемой сохранения на планете исчезающих и редких видов необходимо знать, что популяции с малым числом особей неустойчивы и могут исчезнуть при определенных изменениях условий обитания.3

Численность популяции обычно подвержена большим колебаниям во времени и обусловлена многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы. Эти колебания осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное изъятие (отстрел, промысел) одного и того же числа особей может означать, что в один год будет изъято 5% особей, а в другой год, когда численность популяции упадет, например в 10 раз, - целых 50% от существующего состава популяции. С численностью популяции неразрывно связана биомасса популяции, которая является важнейшей ее характеристикой. Именно биомассу полезных видов растений и животных человек потребляет, поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека крайне важной является скорость образования биомассы. В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб. Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исчезающих видов, невозможно вести работы по их охране и воспроизводству. Для сравнения численности отдельных популяций или учета изменений численности одной и той же популяции в разные отрезки времени (например в разные годы) пользуются таким показателем, как плотность. Плотность - это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства. Например, плотность популяции лося и других крупных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс. га, население почвенных беспозвоночных соотносится с 1 м2. Зная изменения плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Выше перечисленные характеристики относятся к статическим.

Численность популяций в природе редко остается постоянной. Даже в случае, когда она не меняется, популяция находится в состоянии динамического равновесия - естественная убыль особей равна их возобновлению. Динамика численности популяций складывается при взаимодействии четырех основных популяционно-динамических процессов:

1) рождаемости;

2) смертности;

3) иммиграции новых особей из других популяций;

4) эмиграции некоторых  особей за пределы ареала данной  популяции.

Эти характеристики называются динамическими.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению, или число потомков, производимых одной самкой за 1 год. В человеческом обществе рождаемость выражается числом рождений на 1000 человек за 1 год. Максимальная рождаемость - теоретически максимально возможное количество особей, образующихся в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами. Экологическая, или реализуемая рождаемость - появление новых особей при фактических условиях среды. Антропогенные воздействия на популяцию могут изменять рождаемость. Смертность - гибель особей за единицу времени в отсутствие лимитирующих факторов. Экологическая, или реализуемая смертность - гибель особей за единицу времени при фактических условиях среды. Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции. По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды. При истощении ресурсов рост популяции тормозится и, в конце концов, прекращается. Причиной истощения нужных популяции ресурсов часто является человек и антропогенный фактор (сокращение кормовой базы, снижение кислорода в воде при эвтрофикации и.т.д.).4 Смертность, как и рождаемость, сильно варьируют с возрастом. Поэтому определяют экологическую смертность для различных экологических групп и вычерчивают кривые выживания, которые подразделяются на 3 основных типа. Первый тип характерен для многих млекопитающих и для человека, отражает низкую смертность во всех возрастных группах. Второй тип отражает высокую смертность на ранних стадиях онтогенеза (моллюски, бабочки и др.). Третий тип характеризует относительно постоянную смертность во всех возрастных группах (птицы, мыши, кролики и др.). Форма кривой выживания зависит от степени родительской заботы.

Различают два типа роста численности популяции: экспоненциальный (логарифмический) и логистический. Экспоненциальный рост описывается J-образной кривой, а логистический – S-образной. У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, который характеризуется скоростью роста ее численности при наличии неограниченного пространства, обилия пищи и других ресурсов и полном отсутствии лимитирующих факторов. В таких идеальных условиях число особей будет увеличиваться экспоненциально, то есть в геометрической прогрессии. Однако ни одна популяция в природе не способна к экспоненциальному росту в течение длительного времени, т.к. пища или какой-либо другой жизненно важный ресурс окажутся использованными, и число гибнущих особей превысит число рождающихся. Величина популяции варьирует во времени иногда очень резко, но средняя величина из года в год для большинства крупных популяций колеблется относительно мало.

Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости (плодовитости) и смертности. Но в большинстве случаев ключевым фактором, регулирующим численность популяции, является фактор, влияющий на смертность. Факторы, влияющие на рождаемость и смертность популяции, действуют более эффективно при увеличении плотности популяции. Такие факторы называют зависимыми от плотности популяции. К их числу относятся, например, нехватка пищи, возрастание численности врагов, заболеваемость. При высокой плотности популяции ее члены бывают слабее физически и мельче. Это может понизить их сопротивляемость к болезням и сделать более доступными хищникам. Кроме того, при высокой плотности рождаемость животных часто снижается, даже если нет недостатка в пище. При этом могут происходить различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение животных, усиливается их агрессивность. Родительская забота ослабевает, детеныши рано покидают гнезда, и снижается вероятность их выживания. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности. Другой зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину плотности популяции, - это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у многих особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растения, на которых они кормились. Существуют и факторы, не зависимые от плотности популяции. Примером может служить воздействие неблагоприятной погоды (суровая зима, засуха) и природные катаклизмы (пожар, землетрясение, наводнение, ураган и др.). Однако многие факторы, как зависимые, так и независимые от плотности, часто вступают в сложные взаимодействия.

В целом, численность популяции и скорость ее роста (скорость ее изменения, динамика численности) являются лабильными параметрами, высокочувствительными к воздействию абиотических, биотических и антропогенных факторов. Поэтому человек должен очень хорошо представлять себе все особенности той популяции, которая как-то эксплуатируется, чтобы обеспечить стабильное длительное ее существование. Сложность этой задачи увеличивается в силу многочисленных связей между популяциями разных видов, населяющих одну и ту же территорию.

 

 

3. Популяция в генетике

 

Идеальная популяция – реально не существующая популяция, используется как модель при решении теоретических вопросов популяционной генетики.

Особям, составляющим популяцию, присуща генетическая гетерогенность (в пределах единого генофонда популяции), определяющая приспособленность популяции к различным условиям среды обитания и создающая резерв наследственной изменчивости. Вследствие генетической и морфофизиологической неравноценности особей, неоднородности окружающей среды популяция имеет сложную структуру: особи различаются по полу, возрасту, принадлежности к разным, обычно перекрещивающимся поколениям, к разным фазам жизненного цикла, к тем или иным малоустойчивым группировкам внутри популяции.5