Основные закономерности водопотребления растений

Таким образом, в световую фазу фотосинтеза (она длится 0,00001 сек) световая энергия Солнца преобразуется  и запасается в энергии химических связей НАДФ•Н₂ и АТФ, а в темновую фазу энергия этих веществ расходуется на синтез углеводов.

Фотосинтез - единственный процесс  на Земле, идущий в грандиозных масштабах  и связанный с превращением энергии  солнечного света в энергию химических связей. Эта космическая энергия, запасенная зелеными растениями, составляет основу для жизнедеятельности всех других гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека.

В результате фотосинтеза  ежегодно в атмосферу поступает  кислород в количестве 70 - 120 млрд. тонн. Этот кислород необходим для дыхания  всех гетеротрофных организмов - бактерий, грибов, животных, человека, а также  зеленых растений в ночное время.

Важнейшим следствием выделения  кислорода растениями является образование  озонового экрана в верхних слоях  атмосферы на высоте около 25 км. Он образуется в результате фотодиссоциации молекул О₂ под действием солнечной радиации. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительно действующих на все живое.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

IV. Транспирация

Существует сила, благодаря которой вода поднимается высоко по стволам деревьев, - транспирация.

Транспирация - это физиологический процесс испарения воды растением. Основным органом транспирации является лист. Известно, что растение имеет очень большую листовую поверхность, что облегчает поглощение СО₂, улавливание света и это же создает огромную поверхность испарения. Вода испаряется с поверхности листьев и через устьица.

Устьица - щели, ограниченные двумя замыкающими клетками. С помощью замыкающих клеток устьица то открываются, то закрываются. Это связано с изменением содержания воды в замыкающих клетках. Эти клетки расположены в покровной ткани и содержат хлорофилл, поэтому они зеленые. Они имеют форму боба. Их стенки со стороны устьичной щели толстые и не растягиваются, а с противоположной стороны тонкие и эластичные. Когда замыкающие клетки наполняются водой, они становятся упругими. Устьичная щель при этом открывается, начинается испарение. Когда замыкающие клетки теряют воду, они сжимаются, тогда устьица закрываются и испарение прекращается.

Устьица играют важнейшую  роль не только в транспирации, но и  в газообмене между листом и атмосферой. Это основной проводящий путь для водяного пара, СО₂ и О₂.

Кроме устьичной транспирации происходит испарение с поверхности листа. Оно приобретает важное значение в водном обмене растений, когда устьица закрыты, например, во время засухи.

В результате транспирации происходит потеря воды клетками листьев, в них возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов жилок  и ее передвижению из корней в листья. Вот почему листья называют верхним  концевым двигателем, они, как и корень, обеспечивают передвижение воды вверх  по растению, создаваемое и поддерживаемое транспирацией.

Таким образом, вода и минеральные  вещества поглощаются корнями (корневыми  волосками) из почвы. Затем через  кору корня эти вещества поступают  в сосуды ксилемы, а оттуда вверх  по стеблю к листьям. Главные причины  поглощения и передвижения веществ  в растении - корневое давление и  транспирация, создающие сосущую  силу. Постоянный ток воды от корневой системы к надземным частям, во-первых, служит средством передвижения воды и минеральных веществ, и, во-вторых, восходящий ток воды необходим для  нормального водоснабжения всех клеток.

 

 

 

 

V. Дыхание растений

Дыхание - важнейший физиологический процесс, в результате которого происходит выделение энергии, необходимой для жизнедеятельности растительного организма. При дыхании поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Установлено, что дыхание животных и растений протекает однотипно, несмотря на отсутствие у растений специальных органов дыхания.

Наиболее простой механизм обмена газами у водорослей, которые  не имеют тканей и органов, а воздух непосредственно проникает в  каждую клетку. У мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных  воздух проходит более сложный путь. Через устьица он поступает в  межклетники, которые пронизывают  все растения, а оттуда - в клетки.

У наземных растений устьица, как правило, расположены на нижней стороне листа, а у живущих  в воде - на верхней, так как нижней стороной он лежит на поверхности воды. Поступление воздуха в листья регулируется периодическим открыванием и закрыванием устьиц.

Внутрь стволов деревьев и кустарников, покрытых толстой  пробкой или корой, воздух поступает  через отверстия - чечевички. Хорошо видны чечевички у березы, они  крупные (до 15 см) и имеют вид узких  темных поперечных полосок. 
У ряда болотных растений затруднено поступление воздуха в корни, так как в насыщенной влагой почве мало воздуха. У этих растений сформировались приспособления, обеспечивающие нормальный газообмен. Так, у некоторых растений образовались дыхательные корни, которые выступают над поверхностью воды, например у растений мангровых лесов. 
Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений и осуществляется при участии различных ферментов. Вначале сложные органические вещества (белки, жиры, углеводы) под действием ферментов распадаются на более простые, которые при участии кислорода расщепляются до конца, т.е. до образования углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия, которая используется растением (а также любым живым организмом) на процессы жизнедеятельности: поглощение из почвы воды и минеральных веществ, их передвижение, рост, развитие, размножение.

В освобождении энергии, заключенной  в органических веществах, состоит  главное значение дыхания. По существу, при дыхании освобождается солнечная  энергия, которую растение использовало в процессе фотосинтеза на образование  органических веществ и таким  путем запасло ее.

В процессе дыхания окисление  сложных органических веществ до углекислого газа и воды происходит постепенно и энергия освобождается небольшими порциями. Если бы энергия освобождалась вся сразу, тогда клетка сгорела бы. 
Дыхание, подобно другим процессам жизнедеятельности, зависит от факторов среды: температуры, влажности, содержания кислорода, степени освещенности и др. Для протекания процессов дыхания требуются определенные температурные условия, причем они разные у каждого вида растений и его органов. У большинства растений для дыхания наиболее благоприятна температура 25 - 30°С. У некоторых видов растений дыхание происходит и при отрицательных температурах, хотя этот процесс протекает очень слабо. Например, почки лиственных и иглы хвойных деревьев дышат и при температуре - 20 - 25°С. У арктических растений даже при низких температурах интенсивность дыхания высокая.

Наиболее интенсивно дышат  молодые органы и ткани растений, находящиеся в состоянии активного  роста. Цветение и плодоношение сопровождаются усилением дыхания развивающихся  цветков и плодов, что связано  с образованием новых органов  и тканей, обладающих высоким уровнем  обмена веществ.

Интенсивность дыхания растений зависит от содержания воды в клетках. Чем меньше воды в клетках, тем  слабее идет в них дыхание. Очень  слабо дышат сухие семена. С  увеличением влажности дыхание  семян возрастает в сотни и  тысячи раз. Это отрицательно сказывается  на хранении семян, так как они  сильно разогреваются и погибают. Повышение интенсивности дыхания  имеет огромное биологические значение для прорастания семян, поскольку  усиление дыхания сопровождается освобождением  большого количества энергии, необходимой  для роста и развития зародыша.

На дыхание растений влияет содержание кислорода в окружающей среде. Угнетение дыхания начинается при уменьшении содержания кислорода  до 5%. Недостаток кислорода испытывают подземные органы (корни и корневища) растений, обитающих на заболоченных и глинистых почвах.

В растениеводстве применяются  различные агротехнические приемы для улучшения дыхания корней. Так, проводят комплексную обработку  посевов машинами, чтобы сократить  число обработок и уменьшить  уплотненность почвы. Специальными культиваторами почву рыхлят и таким  путем улучшают доступ воздуха к  корням, при этом срезают сорняки, подкармливают культурные растения. Сильно увлажненные земли осушают, создают дренаж.

На дыхание растений влияет и свет, хотя дышат они днем и  ночью, на свету и в темноте. Свет вызывает повышение температуры  растения, отчего дыхание его усиливается. У светолюбивых растений дыхание более интенсивное, чем у теневыносливых.

Изменения в окружающей среде, связанные с деятельностью человека, также воздействуют на дыхание растений. Отрицательно влияют на дыхание вредные  примеси, пыль, выделяемые промышленными  предприятиями.

 

 

 

 

 

VI. Основные закономерности водопотребления растений

Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной  ткани – эпидермиса. Снаружи эпидермис  покрыт кутикулой, в состав которой  входят кутин – полимерные эфиры оксимонокарбоновых кислот и пластинки воска.

Кутикулярное диффузное сопротивление в большинстве случаев очень велико. Оно зависит от толщины кутикулы, расположения, плотности и числа прослоек Кутина и воска. Кутикулярная защита от транспирации весьма эффективна. У взрослых листьев кутикулярная транспирация составляет 10-20% общего испарения воды.

У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями  ее состава, - изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная транспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу.

1. Устьичная транспирация

Основной путь сообщения  мезофилла листа с атмосферой – устьица. Процесс устьичной транспирации можно разделить на несколько этапов.

Первый этап – испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с межклеточным пространством. Необходимо отметить, что уже на этом этапе растение способно регулировать транспирацию. Уменьшение испарения достигается двумя механизмами. Первый обусловлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связывания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок.

При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способности  цитоплазмы клеток мезофилла клеточные  стенки оказываются менее насыщенными  водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами становятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход  воды в парообразное состояние. Поэтому  при открытых устьицах происходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это  внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для растения, так как позволяет снижать расход воды без ущерба для ассимиляции диоксида углерода.

Второй этап – выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьируют у разных видов растений. У большинства сельскохозяйственных растений устьица расположены в основном с нижней стороны листа. Это одно из приспособлений для снижения расходования воды.

Обычно устьица занимают 1-3% всей поверхности листа. Однако относительная  транспирация, под которой понимают отношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной поверхности, составляет 0,5- 0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через  устьица объясняется тем, что  испарение из ряда мелких отверстий  происходит быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с  повышенной краевой диффузией. При  открытых устьицах испарение может  быть таким же, как с открытой водной поверхности. Закрывание устьиц наполовину еще мало влияет на интенсивность  транспирации. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90% . Таким образом, изменение степени  открытости устьиц – устьичная регулировка – является основным механизмом контроля транспирации растением.

2. Транспирационный коэффициент и коэффициент водопотребления, зависимость от внутренних и внешних условий, способы их снижения

Эффективность использования  воды растением выражается рядом  показателей. Количество созданного сухого вещества на 1 литр транспирированной воды характеризует продуктивность транспирации. В зависимости от условий выращивания и видовых особенностей растений она составляет 2-8, чаще 3-5 г/л. Величиной, обратной продуктивности транспирации, является транспирационный коэффициент, который показывает, сколько воды растение затрачивает на построение единицы массы сухого вещества. Транспирационные коэффициенты варьируют от 100 до 500.

Определить продуктивность транспирации или транспирационный коэффициент довольно сложно. Расчет потери воды на транспирацию за вегетационный период на основе данных об интенсивности транспирации по декадам или месяцам дает большую ошибку.

В полевых опытах и агрономической практике для оценки эффективности  использования воды определяют коэффициент  водопотребления (эватранспирационный), который рассчитывают как отношение эвапотранспирации к созданной биомассе. Под эватранспирацией понимают суммарный расход воды за вегетацию 1 га поверхности почвы (эвапорация) и транспирация.

Коэффициент водопотребления  в значительной степени зависит  от почвенно-климатических факторов. В засушливые годы он выше, чем в более влажные. Это объясняется тем, что в засушливых условиях усиление эвапотранспирации не сопровождается увеличением продуктивности растений, чаще она снижается, поэтому эффективность использования воды уменьшается.