Межпопуляционные взаимоотношения

1.

Введение

3

2.

Межпопуляционные отношения в  экосистемах. Формы взаимосвязи  между популяциями

5

3.

Закон конкурентного исключения

15

4.

Заключение

16

5.

Список использованной литературы

17

     Межпопуляционные отношения в экосистемах

     Чрезвычайно  разнообразные связи популяций  в экосистемах прежде всего подразделяют на прямые и косвенные. В первом случае наблюдается непосредственный контакт между особями взаимодействующих популяций, форма которого вырабатывалась исторически, во втором – адаптации к непосредственному контакту у особей взаимодействующих популяций нет, и в процессе эволюции они приспосабливались лишь к результатам жизнедеятельности друг друга. Прямые и косвенные связи могут проявляться в самых разнообразных формах взаимодействий, среди которых по функциональному признаку можно, в частности, выделить топические, трофические, фабрические и форические. Первая форма связи – случай, когда особи популяции одного вида кондиционируют (видоизменяют) физико-химические условия существования другого (например аэрация воды фотосинтетиками). Трофические связи проявляются в питании особей одного вида за счет живых особей другого вида, продуктов их жизнедеятельности или их мертвых остатков. Если особи одного вида используют представителей другого, их части или мертвые остатки для «фабрикации» своих сооружений, имеет место фабрическая связь. Форические связи возникают, когда перемещение особей одного вида закономерно осуществляется представителями другого.

     Частью сложной  сети взаимоотношений в экосистеме  являются консорции – системы, состоящие из организмов демерминантов и зависящих от них непосредственно консортов. Трофоконсорты связаны с детерминантом трофически, топоконсорты – топически и т.д. Консорционные связи ведут к выработке у разных организмов взаимообусловленности их функций, к усилению биоценотических взаимодействий.

     По своему биологическому значению взаимосвязи между популяциями крайне многообразны. Наиболее часто они проявляются в таких формах, как хищничество и паразитизм, конкуренция и нейтрализм, протокооперация и мутуализм, карпозы, комменсализм и аменсализм, стимулирование и ингибирование.

     Нейтрализм и конкуренция. Это наиболее характерные взаимоотношения между популяциями особей одного трофического уровня. Прямые конкурентные пищевые отношения, как правило, возникают у популяций со сходным типом питания. В 1934 г. Гаузе было сформулировано правило, получившее название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе, согласно которому близкородственные виды, занимающие сходные экологические ниши, не могут сосуществовать вместе. Близкие виды либо сменяют друг друга в пространстве по градиенту того или иного фактора, либо занимают разные экологические ниши. Смена по градиенту означает, что виды могут занимать те биотопы (существование в которых по какому-то фактору затруднено), которые при отсутствии конкуренции они занимать бы не стали. Важной особенностью пищевой конкуренции является то, что она имеет место тогда, когда пища имеется в ограниченном количестве.

     Степень конкуренции  из-за пищи зависит от сходства  спектра питания, потребности  в корме и количества пищи, имеющихся в распоряжении конкурирующих между собой видов. Шорыгин ввел понятия объема, напряжения и силы конкуренции. Объем конкуренции (d) – это отношение той части пищевого рациона, из-за которой конкурируют виды, ко всему их рациону: d=c₁+c₂+c₃+…+c_n, где с₁ – наименьшее процентное значение первого компонента в пище одного из двух конкурентов, с₂ – наименьшее значение второго компонента и т.д.     Например, в спектре питания животных типа А и В имеется два компонента – С и D. В пище вида А на долю С приходится 51%, на долю D – 30%, у вида В значения компонент соответственно равны 7 и 45%. Тогда объем конкуренции будет равен 7+30=37%.

     Под  напряжением конкуренции (i) понимается отношение потребностей организмов-потребителей к той пище, из-за которой они конкурируют, к ее наличию: i=(a₁ +a₂)100/b, где а₁ и а₂ – количество пищи, потребляемое за сутки соответственно первым и вторым конкурентами, b – биомасса пищевых объектов в месте обитания конкурентов.

     Сила  конкуренции (е) равна произведению ее объема на напряжение, умноженному на степень совпадения пастбищ (q) конкурирующих организмов е=d×i×q. 

     Сила конкуренции  выражается в конкалиях – количество потребляемой и имеющейся пищи в граммах на 1 м².

     Отрицательное  влияние пищевых конкурентов  друг на друга тем значительнее, чем больше совпадают их спектры питания, чем меньше корма и выше численность потребителей.

     Нейтральные  отношения обычно наблюдаются  у лидирующих видов данного трофического уровня.

     Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одного, так и разных видов. В связи с этим различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Потребности в ресурсах у особей одного вида более сходны, чем у особей различных видов, однако их суммарные потребности в каком-либо ресурсе могут в данный момент превышать запас. В этом случае особи конкурируют и, естественно, некоторые из них лишаются этого ресурса.

      Внутривидовая конкуренция и её роль.

      Внутривидовая конкуренция – это соперничество особей одного вида за ресурс, когда его не хватает. В качестве примера такой конкуренции рассмотрим гипотетическое сообщество – процветающую  популяцию кузнечиков одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, кузнечики расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными. При увеличении плотности популяция для обеспечения жизнедеятельности организмов потребуется больше затраты времени и энергии. В этом случае возрастает внутривидовая конкуренция, что приводит к повышению энергетических затрат и к снижению скорости потребления пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Аналогична ситуация и у растений. Один  проросток растения с большей вероятностью доживет до репродуктивной зрелости, чем проросток, окруженный густой порослью. Даже если он не погибнет, то почти наверняка будет мелким, неразвитым. Даст мало потомства. Следовательно, повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение.

     Общие черты внутривидовой конкуренции:

·   снижение скорости потребления ресурсов из расчета на одну особь;

·   ограниченность ресурса, за который конкурируют особи;

·   неравноценность конкурирующих особей одного и того же вида при сходстве существенных характеристик (потребляют одинаковые ресурсы среды);

·  прямая зависимость влияния на отдельную особь от числа конкурентов;

·  конечный результат конкуренции – уменьшение вклада в следующее поколение.

     Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

     Конкуренция  не  всегда  бывает  выражена  настолько ярко. Если, например, часть  пищевых  ресурсов  поедается  одним  из  представителей  вида, значит,  ею  не могут  воспользоваться  другие особи. В  таком  случае   конкуренция     будет     не прямой, так как воздействие на популяцию выражается в истощении ресурсов. Это называется эксплуатационной конкуренцией. В большинстве случаев, по всей видимости, сочетаются элементы как эксплуатационной, так и активной внутривидовой конкуренции.

     Часто   конкуренция   асимметрична,   то  есть   некоторые   особи страдают от неё сильнее других. Внутривидовая конкуренция приводит к тому, что отдельные особи оказываются менее приспособленными к выживанию, их вклад в продолжение рода оказывается меньшим, и в последующих поколениях их генотип уменьшается. Они   либо   погибают,   либо  им   не   удается   дать   потомство   или   вырасти      до необходимых размеров.

     Межвидовая конкуренция и её роль.

     Межвидовая конкуренция – это любое  взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции – использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или илеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.

     Межвидовая конкуренция протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Серая и чёрная крыса – разные виды одного рода. В поселениях человека в Европе серая крыса совершенно вытеснила чёрную крысу, которая теперь встречается в лесных районах и пустынях. Серая крыса крупнее, лучше плавает, и главное, агрессивнее и поэтому в схватках с черной одерживает вверх. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращения численности другого вида - певчего дрозда. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.   

 В лесу под защитой светолюбивых  пород – сосны, берёзы, осины  – сначала хорошо развиваются  всходы ели, которые вымерзают  на открытых местах, но потом  по мере смыкания крон молодых  елей всходы теплолюбивых пород  гибнут.

     Иллюстрацией последствий межвидовой конкуренции близких видов могут служить два вида скальных оползней. В тех местах, где  ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добычи пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывании пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая конкуренция ведёт к экологическому и морфологическому разобщению видов. 

     Многочисленные исследованиями установлено, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, а если они занимают одну и ту же территорию, то потребляют разную пищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другими признаками, которые позволяют занимать разные ниши. В природе не существует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковую нишу. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны,  что  для них требуется практически одна и та же пища. Жёсткая конкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Определённую нишу чаще всего занимает один вид.

В природных условиях изучение взаимодействий популяций разных видов вызывает чрезвычайные сложности. Русский учёный Г. Ф. Гаузе (1910 – 1986) в лабораторных условиях изучал конкурентные отношения между несколькими видов ресничных инфузорий Paramecium.

     Оказалось, что при выращивании по отдельности в чистых культурах с определённым количеством пищи (бактерий) кривые роста видов P.caudatum(I`)  и P.aurelia (I``) имеют обычную  S-образную форму. При выращивании в смешанных культурах P/caudatum  погибает (II`). Следовательно, вид P.Aurelia оказался более конкурентно способным в захвате пищи, а вид P.caudatum был конкурентно исключён. Таким образом, если два  вида в экосистеме имеют близкие  потребности, численность одного из видов начнёт снижаться, и он будет полностью вытеснен.   

     Хищничество и паразитизм. Взаимодействия типа «хищник-жертва» и «паразит-хозяин» доминируют в отношениях популяций смежных трофических уровней, хотя и не единственные для них. Роль хищников в экосистеме определяется их численностью и степенью поражаемости жертвы. Когда защищенность жертвы мала, а хищников много, они могут сильно снижать численность поражаемой популяции. Если при этом хищник не может перейти на добывание другой пищи, то его численность также снижается. В результате популяция потребляемых организмов начинает восстанавливаться, условия для существования хищников улучшаются и их становится больше. Таким образом, создается подвижное равновесие между плотностью популяций хищника и жертвы, достигаемое через колебания (осцилляцию) численности обоих компонентов системы.

     Когда поражаемость  жертвы невелика (наличие укрытий и других средств защиты), хищник в отношении ее выступает как стабилизатор численности. Поддерживая плотность популяции жертвы на некотором уровне, хищники предупреждают демографические взрывы (резкие увеличения численности), ведущие к истощению пищевых ресурсов с последующим резким сокращением численности слишком разросшейся популяции. В случае малочисленности хищников они не оказывают существенного влияния на популяцию жертвы, не усиливая и не ослабляя колебаний ее плотности.

     В экосистемах,  существующих длительное время,  острота воздействия хищников  на жертву сглаживается, поскольку  в эволюционном процессе вырабатываются различные приспособления, предупреждающие разрушение взаимодействующих популяций. Неограниченное выедание могло бы привести к полному исчезновению жертвы и последующей гибели хищников. В некоторых случаях наблюдается взаимоприспособленность, обеспечивающая хищнику удовлетворение его пищевых потребностей с наименьшим ущербом для популяции потребляемых организмов. Например, в морских экосистемах для некоторых организмов хищников характерно то, что они прекращают питание в период размножения. Эти перерывы в питании совпадают во времени с появлением личинок кормовых организмов, которые за время вынашивания гонад успевают значительно подрасти. Следовательно, хищники после размножения съедают их гораздо меньше, чем на стадии выметывания личинок.

     Паразиты играют  в экосистемах примерно ту  же роль, что и хищники. В  одних случаях они вызывают  резкие периодические снижения  численности поражаемых ими популяций, в результате чего падает численность самих паразитов. Если численность паразитов не очень велика и поражаемость ими ограничена, они могут играть роль стабилизатора плотности популяций. Такой тип отношений часто встречается в длительно существующих экосистемах. Когда происходят резкие перестройки экосистем и во взаимодействие вступают паразит и хозяин, исторически не адаптированные друг к другу, их отношения могут принимать крайне острый характер (до полного исчезновения популяций хозяина).

     Наблюдения  над некоторыми видами пиявок  показали, что паразитирование на рыбах приводит к повышению эффективности использования хозяином корма; создается система «паразит-хозяин», работающая как единое целое.

     Протокооперация и мутуализм. Эти две формы взаимовыгодных отношений не всегда хорошо разграничиваются между собой. Мутуализм – форма совместного существования организмов, при котором партнеры или один из них не могут существовать друг без друга. Например, термиты и некоторые организмы их кишечника, превращающие целлюлозу древесины в усвояемые вещества; в желудке и кишечнике человека обитает 400–500 видов микроорганизмов, без многих из которых человек обойтись не может.

     Различные  формы протокооперации создаются, например, когда особи некоторых видов ищут контакта с животными, очищающими их кожу и даже ротовую полость от паразитов и грязи.

     Случаются  мутуалистические отношения между животными и растениями. Самый простой пример их – взаимодействие опыляемого растения и животного опылителя. Это самый распространенный вид «дружбы» на нашей планете. К этому же разряду взаимоотношений относятся взаимодействия человека с домашними животными и растениями. Он выращивает различные растения для своего питания, но эти виды растений живут на Земле благодаря заботам человека. Более того, многие из них вообще не способны существовать в естественных местообитаниях, а только на грядках. Без забот человека они быстро исчезают. 
     Есть даже примеры взаимодействий высшего животного – млекопитающего и бактерии. Один из них – сожительство ленивца с цианобактерией. Ленивец – интересное древесное животное, обитающее в американских тропических лесах. Питается зверь листьями, побегами, цветами и плодами дерева, на котором живет. Шерсть на нем длинная и странного серовато-зеленого цвета. Она прекрасно маскирует этого малоподвижного (потому и ленивец) зверя. Достигается такая замечательная окраска шерсти тем, что в бороздках на каждом волоске (там их несколько) живут микроскопические цианобактерии. Человек тоже успешно сожительствует с бактериями, они населяют наш кишечный тракт и без их помощи нам не под силу переваривать свою пищу. 
     Самый распространенный вариант мутуалистических отношений на планете, как мы уже говорили – опыление растений животными. Для многих растений это единственный путь размножения и, соответственно, для многих животных – единственный источник питания. Опылители растений разнообразны. Сюда относятся не только привычные для нас насекомые, но и птицы, и летучие мыши, и даже некоторые грызуны и сумчатые. 
     Итак, мутуалистические отношения широко распространены в природе, ими связаны между собой самые разнообразные, часто несходные организмы. Такие связи способствуют выживанию особей, росту их популяций. Нет причин считать, что мутуализм для организмов лучше, чем хищничество или паразитизм

     Карпозы, комменсализм и аменсализм. Карпозы – все формы сожительства, выгодные для одной из двух популяций и практически безвредные для другой. Если карпоз сопровождается питанием организма за счет другого без нанесения вреда последнему, то говорят о комменсализме, т.е. один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого. Одностороннее отрицательное влияние одной популяции на другую без извлечения пользы для себя называется аменсализмом. Примером карпозов может служить использование многими гидробионтами высших растений как субстрата для прикрепления или, наоборот, прикрепления водорослей к животным. Примером аменсализма может служить отрицательное воздействие некоторых организмов, взмучивающих грунт, на развитие водорослей. Примером комменсализма может служить обитание в трубках полихет веслоногих рачков, питающихся секретом эпидермальных желез и фекальными комочками червей.

     Пример комменсализма (нахлебничество): Глубокий снег во время своих кормежек кабаны разгребают до самой земли, обнажается трава. По следам кабанов идут косули, у которых недостаточно сил, чтобы своими тонкими ногами разрыть снег и добраться до наземной растительности. Вот и питаются они на местах кормежек кабанов. Тоже происходит в тундре с растительноядными животными. Весной погода там неустойчива, происходят заморозки и оттепели. Тогда-то и появляется наледь на полях белого «мха» (лишайника) – ягеля. Северные олени своими твердыми копытами дробят лед на таких пастбищах. А вот живущие здесь же грызуны – лемминги, не в силах этого сделать. Так и происходил бы мор этих зверьков в каждый заморозок, но они переходят в такие времена к комменсализму. Лемминги начинают следовать за оленями и питаться на очищенных ими ото льда ягельниках. «Нахлебником», видимо можно назвать и эпифита – растение, использующее другое, более высокое как подставку для себя. Тогда можно вспомнить лишайники, которые растут на коре больших деревьев в лесу.

     Таким образом, нахлебник несильно докучает своему хозяину, но и пользы никакой ему не приносит. Чаще всего он вполне может обойтись и без хозяина и прибегает к его помощи только в тяжелые для себя времена 
     Стимуляция и ингибирование. В экосистемах важную роль во взаимодействии популяций играют биохимические процессы, реализующиеся через выделение в среду метаболитов, их перенос в пространстве. В одних случаях наблюдается стимулирующее воздействие одних популяций на другие, в других – ингибирующее. Стимуляция и ингибирование у взаимодействующих популяций могут носить односторонний характер или быть взаимными. В химии ингибитор – это вещество, замедляющее протекание химических реакций. В биологии и экологии под ингибированием понимают замедление развития особей какого-либо вида, вызываемое веществом, выделяемым другим организмом. Например, токсичные выделения некоторых микроводорослей, вызывающих красные приливы (окрашивание воды в красный или коричневый цвета), вызывают и массовую гибель некоторых видов рыб, попадающих в зоны этих приливов. Массовое же развитие микроводорослей, вызывающих эти приливы, обусловлено большим количеством ионов железа, оказывающих стимулирующее действие на них.

     Так с помощью межвидовых отношений в мире осуществляется связь практически между всеми популяциями организмов. Кроме того, эти отношения служат естественными регуляторами численности и распределения организмов по планете.

     Это очень важные функции, и в природе они осуществляются без участия человека. Когда же регулировать «глупую» природу берется «умный» человек, то вымирают целые виды, гибнут поля и леса. С лика Земли исчезают даже целые моря со всеми их обитателями.

   Три основные вещи рассматривает экология и именно здесь формулирует свои правила: 1) влияние организмов на среду их обитания; 2) взаимодействия организмов между собой; 3) закономерности влияния среды на организм.

     Так что экология – это наука о связях живого с окружающим его живым и неживым миром, поэтому ею должны заниматься обязательно биологи, ведь главное в экологии – закономерности изменений живых объектов.

     Закон конкурентного исключения

     Данный закон формулируется следующим образом: два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго.

     То, какой вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста популяции. Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и необходимости приспособления к более трудным условиям и факторам.

     Закон конкурентного исключения может работать и в человеческом обществе. Особенность его действия в настоящее время заключается в том, что цивилизации не могут разойтись. Им некуда уйти со своей территории, потому что в биосфере нет свободного места для расселения и нет избытка ресурсов, что приводит к обострению борьбы со всеми вытекающими отсюда последствиями. Можно говорить об экологическом соперничестве между странами и даже экологических войнах или войнах, обусловленных экологическими причинами. В свое время Гитлер оправдывал агрессивную политику нацистской Германии борьбой за жизненное пространство. Ресурсы нефти, угля и т.п. и тогда были важны. Еще больший вес они имеют в XXI в. К тому же добавилась необходимость территорий для захоронения радиоактивных и прочих отходов. Войны — горячие и холодные — приобретают экологическую окраску. Многие события в современной истории, например распад СССР, воспринимаются по-новому, если на них посмотреть с экологических позиций. Одна цивилизация может не только завоевать другую, но использовать ее для корыстных с экологической точки зрения целей. Это и будет экологический колониализм. Так переплетаются политические, социальные и экологические проблемы.

     Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем другие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция — это такое взаимодействие, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования — пищи, пространства и т.п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим. 
     Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности. В крайнем случае можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного как принцип конкурентного вытеснения (исключения), или принцип Гаузе — в честь Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями. При изолированном содержании численность популяций обоих видов инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума. В смешанной культуре популяция второго вида растет быстрее, чем первого , что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в параметрах конкуренции, то конкурентное исключение (вымирание первой популяции) — лишь вопрос времени. 
     Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно бентосными животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб. 
     Подобные факты, а их много, подводят нас к понятию экологической ниши, предложенному Ч.Элтоном еще в 1927 г. По выражению Одума, местообитание — это адрес вида, тогда как экологическая ниша — это род его занятий. Иными словами, знание экологической ниши дает возможность ответить на вопросы, где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам является, каким образом и где он размножается и т.д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша — это роль вида в переносе энергии в экосистеме. Определение точное, но краткое, не раскрывающее в полной мере значение этого термина.

Конкурентное исключение, продемонстрированное в лабораторном эксперименте на двух видах инфузорий (по Г. Ф. Гаузе, 1934): 
а — Paramecium caudatum; б — P. aurelia: 1 — в изолированной культуре; 2 — в смешанной культуре в экологической литературе трактовки данного понятия чрезвычайно разнообразны. Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша — это общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе (например, трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды — температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др. 
     Названные три критерии определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию». Многомерная, или гиперпространственная, ниша — это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия используется теория множеств.

     Многомерная ниша — это область в гиперпространстве, измерениями которого служат различные экологические факторы; она охватывает диапазоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональный и поведенческий аспекты ниши. 
Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны, и реализованную нишу — фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда прекон-курентной, а реализованную — постконкурентной. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ограничивает ширину реализованной ниши. 
     Взаимоотношение между фундаментальной и реализованной нишами может быть пояснено с помощью лицензионной модели. Понятие «экологической лицензии» было впервые введено Понтером, но оно было весьма расплывчатым и определялось как условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществляться некоторым эволюционным факторам и событиям. Позднее В.Ф.Левченко и Я.И.Старобогатов вернулись к понятию экологической лицензии, причем были учтены следующие особенности: место в пространстве и времени, роль потоков вещества и энергии и наличие градиентов внешних условий, обеспечиваемых экосистемой для популяций и организмов там существующих. 
     Приведенное описание лицензии используют, когда говорят о так называемой «пустой экологической нише». Однако последняя не может быть объяснена, если использовать классические определения ниши. 
     Любая популяция имеет фундаментальную (потенциально возможную) и реализованную (фактическую) экологические ниши. Реализованная ниша никогда не выходит за границы лицензии L, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу FN. Если внутри лицензий экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело со случаем простой экосистемы. При наличии в лицензии нескольких популяций между ними возможна конкуренция за ресурсы. В этом случае мы имеем сложную экосистему. Для сложной экосистемы можно говорить о том, что у нее есть групповые фундаментальные ниши, а в лицензии каждого трофического уровня существуют групповые реализованные ниши. 
     Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Этот принцип явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно необходимы какие-то различия их экологических ниш.

     Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодействия выгодно, конкуренция играет роль мощного эволюционного фактора, приводящего к разделению ниш, специализации видов и возникновению видового разнообразия. Явление разделения экологических ниш в результате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации.

     Литература

     1.Галковская Г.А., Популяционная экология. Вышэйшая школа, Издательство Гревцова, 2009 г., 232 стр. 
     2.Системная экология. Авторы: Дулепов В.И., Лескова О.А., Майоров И.С., редактор: Александрова Л.И.