Межпопуляционные отношения

                          Взаимодействия между  популяциями

Как нетрудно догадаться, популяции, существующие сами по себе, без взаимодействия с внешними условиями – это  ситуация совершенно нереалистичная. На популяцию действуют разнообразные  экологические факторы. Как мы уже  знаем, эти факторы бывают абиотические и биотические. Наконец, мы знаем  и то, что биотические факторы  – это воздействие на нашу популяцию  со стороны живых организмов.

Чтобы лучше разобраться  в этом вопросе, необходимо знать  о таких понятиях, как гомотипические и гетеротипические реакции. Гомотипические реакции – это взаимодействия, или, по терминологии Клементса и  Шелфорда, коакции между организмами  одного вида. Гетеротипические реакции  – это коакции между организмами  разных видов. Основные типы гомотипических реакций, составляющих популяцию, –  это эффект группы, эффект массы, а  также внутривидовая конкуренция. Гетеротипические реакции достаточно разнообразны. Тем не менее, взаимоотношения между популяциями имеют достаточно общепринятую классификацию, с которой мы и познакомимся. Надо сказать, что в отличие, например, от классификаций жизненных форм или тех классификаций, которыми пользуются в систематике, классификация типов межпопуляционных взаимоотношений не иерархична. Это означает, что при рассмотрении с разных точек зрения можно выделить разные группы типов этих взаимоотношений. Характерным для этих классификаций будет одно курьезное обстоятельство: обсуждая их, мы нередко будем сталкиваться с использованием хорошо известных и часто используемых слов в несколько необычных и неожиданных значениях.

Во-первых, различают симбиотические и несимбиотические связи. И здесь  мы первый раз сталкиваемся со сложностями  в употреблении слова «симбиоз». В дословном переводе с греческого оно означает «совместная жизнь». В популярных статьях о природе  слово «симбиоз» зачастую истолковывается  как взаимовыгодное сосуществование  организмов разных видов. В науке  же в применении этого термина  имеется некоторый разнобой. Существует понимание симбиоза именно как взаимовыгодного  сосуществования, это симбиоз в  узком смысле. Знать такое значение этого слова надо, но оно не единственное. Симбиоз в широком смысле –  это любое совместное существование  организмов, образующих, таким образом, единую систему, называемую симбиотической. В симбиотических системах один или  каждый партнер в определенной степени  возлагает на другого задачу регуляции  своих отношений с внешней  средой. Как правило, это означает, в частности, то, что один организм оказывается для другого в  той или иной степени средой обитания.

Различают также облигатные и факультативные связи между  популяциями. Облигатные – это обязательные, постоянные взаимодействия. Факультативные – это временные, случайные, необязательные взаимодействия.

С точки зрения ресурсов, применительно к которым происходят биотические взаимодействия, можно  выделить ряд важных типов связей. Например, чрезвычайно важны пищевые, или трофические, связи, при которых  либо одна из популяций представляет собой пищевой ресурс для другой, либо между популяциями происходит перераспределение пищевого ресурса. Сюда относятся, например, хищничество, паразитизм, пищевая конкуренция. Другой тип связей – топические, при  которых одна популяция изменяет условия существования другой, изменяя  свойства внешней среды. Наиболее яркий пример топических связей – обогащение атмосферы Земли кислородом, происходящее благодаря фотосинтезу и чрезвычайно значимое для всех аэробных организмов. Менее известны, но также чрезвычайно важны коммуникационные, или информационные, взаимодействия, при которых различные организмы обмениваются сигналами. Наиболее распространена и изучена коммуникация у животных. Коммуникация имеет место, когда животное или группа животных подают сигнал, вызывающий ответную реакцию. Обычно (но не всегда) те, кто посылает, и те, кто получает коммуникативный сигнал, принадлежат к одному виду. Однако возможна и межвидовая коммуникация. Например, сигналы тревоги, издаваемые одним видом птиц, нередко понимаются и другими птицами, и млекопитающими. В наших лесах, например, такое значение имеет сигнал тревоги, издаваемый сороками.

Широко распространена и  видовая специфичность феромонов  – веществ, используемых в химической коммуникации.

Еще один распространенный и чрезвычайно важный взгляд на межпопуляционные взаимодействия – это взгляд с  позиций «хорошо – плохо», «плюс  – минус». Если перевести это  с языка морали или языка арифметики на язык описания экологических процессов, то «хорошо» или «плюс» будет означать процветание популяции, выражающееся в увеличении численности, плодовитости, биомассы и т.п. «Плохо» или «минус»  – это угнетение популяции, характеризуемое  аналогичным же образом, через изменения  ее количественных характеристик. А  отсутствие каких-либо последствий  от взаимодействия мы будем обозначать как 0.

Следует оговорить еще  вот какое обстоятельство. Говоря «плюс» или «минус», мы допускаем некоторое огрубление ситуации. По крайней мере, если учитывать роль давления среды в эволюции, то многие «минусы» в долгосрочной перспективе могут оборачиваться «плюсами». Например, хищники, истребляющие наиболее уязвимых жертв, тем самым способствуют отбору более приспособленных особей вида-жертвы.

Рассмотрим наиболее простой  случай – взаимодействие двух популяций. Для наглядности можно составить таблицу.

Итак, начнем разбирать эти  взаимоотношения согласно тем сочетаниям, которые у нас получились. Сначала рассмотрим те из них, которые изучены менее подробно.

Отношения типа «0 0» называются нейтрализм. Это тип отношений между популяциями, при котором они не формируют сколько-нибудь значимых прямых взаимодействий и не оказывают друг на друга заметного воздействия. Нейтрализм – это тип отношений, с одной стороны, мало интересный для подробного рассмотрения, с другой – крайне трудно вообразимый в природе. Дело в том, что взаимоотношения перестают быть нейтральными не только тогда, когда одна популяция начинает как-то использовать другую для своих нужд, но и тогда, когда они оказываются вынуждены делить между собой какие-либо ограниченные ресурсы, будь то пища, пространство, свет, вода или что-либо еще. А именно такие ситуации в реальной природе – нормальное и обычнейшее явление. Более того, даже не взаимодействующие напрямую организмы в силу сложности разнообразных экологических связей оказываются действующими друг на друга косвенно.

Отношения типа «– 0» называются аменсализм. В этом случае одна популяция отрицательно воздействует на другую, не испытывая с ее стороны никаких ответных влияний. При аменсализме популяция, испытывающая угнетение, называется аменсалом, а популяция, оказывающая это воздействие, – ингибитором. Примером аменсализма могу послужить взаимоотношения между деревьями и травами в широколиственном или еловом лесу. При плотно сомкнутых кронах деревьев последние пропускают очень мало света, что создает травам, растущим под пологом леса, неблагоприятные условия для фотосинтеза. В то же время, сами травы не могут оказать сколь-либо заметного воздействия на эти деревья.

Отношения типа «+ 0» называются комменсализм. Иногда по-русски некоторые виды комменсализма называют сотрапезничеством и даже нахлебничеством. Очевидно, что отношения этого типа благоприятно сказываются на состоянии одной популяции и никак не влияют на состояние другой. Основой для таких отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение, а чаще всего – пища. Комменсализм бывает как симбиотическим, так и несимбиотическим. По расположению комменсала относительно хозяина различают несколько разновидностей комменсализма.

Эпиойкия – разновидность  симбиотического комменсализма, при  которой комменсал обитает на поверхности хозяина, не причиняя ему  вреда. Например, некоторые гидроидные полипы поселяются около анального  отверстия на теле рыб и перехватывают  их экскременты, которыми и питаются. Многие случаи форезии, такие, как использование  жуков-навозников гамазовыми клещами  как транспортного средства, доставляющего  их к пище, также можно рассматривать  как пример эпиойкии.

Применительно к растениям, эпиойкия называется эпифитизмом, а  сами растения-комменсалы – эпифитами. Эпифиты – это растения, поселяющиеся на стволах и ветвях других растений, В отличие от растений-паразитов, эпифиты используют растение-хозяина  только как место произрастания. Эпифиты широко распространены в  экваториальных лесах, это, например, разнообразные  орхидеи, бромелиевые, даже некоторые  кактусы. Поселяясь на древесных  растениях, эпифиты достигают более  освещенных ярусов леса.

Энтойкия - комменсал обитает  внутри хозяина, не причиняя ему вреда. Пример – рыба Carapus acus находит убежище внутри голотурий. Другой пример энтойкии – рыба горчак, икра которой развивается в мантийной полости двустворчатых моллюсков.

Паройкия – разновидность  комменсализма, при которой незащищенный организм пользуется соседством с защищенным организмом для собственной защиты. Пример – рыба-клоун, держащаяся близ актинии и скрывающаяся среди  ее щупалец в случае опасности. Стрекательные  клетки, расположенные на щупальцах  актиний, представляют серьезную угрозу для преследователей рыбы-клоуна, сама же рыба защищена от реакции на нее этих клеток при помощи химических веществ, содержащихся в слизи, ее покрывающей.

Синойкия – квартирантство, разновидность комменсализма, при  которой комменсал обитает в  жилище животного-хозяина. Пример –  многощетинковые кольчатые черви, обитающие в раковинах, заселенных раками-отшельниками, и питающиеся остатками пищи и экскрементами этих раков. Другой пример – мухи-журчалки, личинки которых развиваются в гнездах шмелей и ос, питаясь накапливающимися в них мертвыми насекомыми, экскрементами и другими отбросами. Как примеры синойкии можно рассматривать и обитание разнообразных насекомых в норах грызунов, где они находят убежище, тепло и корм в виде частиц слущенной кожи, шерсти, остатков пищи, экскрементов.

Из перечисленных примеров видно, что во многих случаях комменсализм представляет собой симбиотическую взаимосвязь, при которой один организм (хозяин) оказывается в той или  иной степени средой обитания для  комменсала. В то же время уже  синойкию затруднительно назвать типичным случаем симбиотических взаимоотношений.

Отношения типа «+ +» – это те межпопуляционные взаимоотношения, которые нередко называют симбиозом в узком смысле. Различают два типа таких взаимосвязей – протокооперацию и мутуализм. В обоих случаях обе популяции испытывают взаимную выгоду от взаимодействия друг с другом. Различие состоит в том, что мутуализм – это облигатная связь, а протокооперация – факультативная связь. Примером мутуализма могут послужить взаимоотношения между дикорастущим инжиром и перепончатокрылыми насекомыми бластофагами. Личинки бластофаг развиваются в плодах инжира, поедая часть семян. Однако остающихся семян оказывается достаточно для возобновления растений. В то же время, бластофаги являются единственными опылителями этого инжира. Таким образом, ни бластофаги без инжира, ни инжир без бластофаг существовать не могут. Аналогичные же отношения известны для растения юкки и бабочки юкковой моли.

Другим примером мутуализма могут послужить одноклеточные  животные – жгутиконосцы, обитающие  в пищеварительном тракте термитов. Известно, что эти виды жгутиконосцев  нигде, кроме кишечника термитов, не встречаются. В то же время, термиты  не могут нормально переваривать пищу – а питаются они, в основном, древесиной и другими растительными  веществами – в отсутствие жгутиконосцев. Если термита искусственно лишить этих жгутиконосцев, такой термит довольно быстро погибает. Дело в том, что  жгутиконосцы вырабатывают фермент  целлюлозу, необходимый для расщепления клетчатки. Самостоятельно же термиты вырабатывать подобные ферменты не могут Протокооперация еще более широко распространена в природе. Классический ее пример – взаимоотношения между насекомоопыляемыми растениями и насекомыми-опылителями. Участие насекомых в переносе пыльцы с цветка на цветок необходимо для очень многих видов растений, однако строгое соответствие между видом растения и видом опылителя, подобное случаю инжира и бластофаги, – скорее исключение, чем правило. В большинстве же случаев такого строгого соответствия нет и взаимодействия оказываются факультативными, то есть протокооперацией.

Примером протокооперации  между животными могут послужить  взаимоотношения многих наших видов  муравьев с тлями. Суть этих взаимоотношений  состоит в том, что муравьи  собирают богатые сахарами жидкие выделения  тлей и при этом защищают их колонии  от различных врагов. Муравьи активно  взаимодействуют с тлями, «доят» их. При этом в большинстве случаев  те же самые виды и муравьев, и  тлей могут вполне существовать и сами по себе, таким образом, данные взаимоотношения не являются облигатными.

Отношения типа «– –», по сути, являются взаимоподавлением двух популяций. Название этого типа взаимодействий – межвидовая конкуренция. Строго говоря, особи, принадлежащие одному и тому же виду и даже одной и той же популяции, также могут вступать между собой в конкурентные отношения, тогда говорят о внутривидовой конкуренции, уже как о гомотипическом взаимодействии. Поскольку конкуренция является чрезвычайно важным типом взаимодействий между организмами популяциями, как в экологическом, так и в эволюционном плане.