Лимитические факторы и физические факторы среды

Лимитические факторы и физические факторы среды.

1. Основные законы отношений организмов и условий среды.

Изучением отношения отдельных видов к условиям среды начиналась экология в работах ее предтечей в XVIII-XIX вв. Этот раздел экологии называется аутэкологией (собственно экологией, или экологией в узком смысле). В основе аутэкологии лежат три основных закона.

Закон оптимума: по любому экологическому фактору любой организм имеет определенные пределы распространения (пределы толерантности).

Как правило, в центре ряда значений фактора, ограниченного пределами толерантности, лежит зона оптимума – область наиболее благоприятных условий жизни организмов, при которых формируется самая большая биомасса и численность особей. Напротив, у границ толерантности расположены зоны угнетения организмов, когда численность особей падает. Это экстремальные условия, при которых организмы становятся уязвимыми к действию и других неблагоприятных экологических факторов (включая влияние человека).

Разные виды имеют разную амплитуду распределения по разным градиентам факторов среды. Виды с узким распределением называются стенотопными, с широким – эвритопными. Виды переходной группы называются мезотопными.

Удобным примером для иллюстрации этого закона является отношение видов к температуре. Виды дождевых тропических лесов выносят перепады температуры не более 8о С, то есть являются стенотопами, а лиственница даурская в Якутии – 100о (от +30о до –70о С), это типичный эвритоп.

Карась – эвритоп по отношению к содержанию кислорода а воде, а хариус и форель, обитающие в горных реках, по отношению к этому фактору – стенотопы. Они погибают даже при незначительном снижении концентрации растворенного в воде кислорода.

Закон индивидуальности экологии видов: каждый вид по каждому экологическому фактору распределен по-своему, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.

По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например, от сухой вершины холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании озера, усилении выпаса, зарастании скальной поверхности) состав экосистем изменяется постепенно. Известный российский эколог Раменский сформулировал этот закон образно: «Виды – это не рота солдат, марширующих в ногу».

Закон лимитирующего (ограничивающего) фактора: наиболее важным для распределения вида является тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений (находится в максимуме или минимуме).

Так, в тундровой зоне лимитирующим фактором является количество тепла, так как влаги там достаточно, а обеспеченность элементами питания также зависит от тепла: чем теплее субстраты, тем активнее идет в них процесс образования гумуса и меньше накапливается неразложившихся остатков растений.

В зоне тайги лимитирующим фактором является обеспеченность почв питательными элементами.

Почвы, формирующиеся на карбонатных породах, которые богаты кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться очень продуктивным сообществам растений. Во всех остальных случаях почвы бедны элементами минерального питания.

В лесостепной и степной зонах лимитирующий фактор – увлажнение, так как здесь почвы (черноземы) богаты питательными элементами. На действие этого лимитирующего фактора может накладываться влияние выпаса, а в южной части степной зоны – засоление почвы.

Для многих животных в условиях умеренного климата лимитирующим фактором является глубина снежного покрова. Свободное перемещение по глубокому снегу свойственно сравнительно небольшому числу видов, имеющих «лыжи» (заяц-беляк, заяц-русак, белая куропатка) или длинные ноги (лось). Глубокий снег – препятствие для перемещения волка и кабана.

2. Концепция пределов  толерантности.

Закон толерантности.

Влияние экологических факторов на организмы многообразно. Одни из них оказывают более сильное влияние, другие – более слабое. Однако в характере воздействия многих факторов на организм можно выявить некоторые общие закономерности. Впервые закономерности воздействия факторов среды на организмы начал изучать немецкий химик и агроном Юстус Либих в 1840 г. на примере влияния содержания минеральных солей в почве на рост и урожайность культурных растений. Либих установил, что урожайность растений зависит не от тех элементов их питания, которые имеются в избытке, например, углекислого газа и воды, а от тех, которые требуются растению в ограниченном количестве. В их числе оказываются, например, соединения азота, фосфора, калия, серы, которые необходимы растению для нормального роста, но которых в почве, как правило, очень мало. В 1840 г. Либих четко сформулировал положение, что устойчивость организма к внешним факторам определяется самым слабым звеном в совокупности его экологических потребностей. Чем выше содержание химического элемента в почве, тем выше урожайность растений. Если какого-либо элемента в почве недостает, то увеличение содержания других элементов не приведет к повышению урожайности. Фактор, вызывающий подобное воздействие на живой организм, называется лимитирующим, или ограничивающим фактором. Лимитирующее воздействие может оказывать не только недостаток какого-либо фактора, как полагал Либих, но и его избыток. Представления об отрицательном влиянии «переизбытка» фактора на живые организмы впервые четко сформулировал Шелфорд в 1913 году. Затем эти представления стали известны как «закон толерантности Шелфорда» (выносливость) – Диапазон действия фактора на организм ограничен некоторыми пороговыми значениями (точки минимума и максимума), в пределах которых (зона толерантности) возможно его существование. Виды, у которых интервал зоны толерантности достаточно широкий, называются эврибионтными, а у которых этот интервал узкий – стенобионтными. По отношению отдельным факторам такие виды будут называться соответственно: температура (эвритермные и стенотермные); соленость (эвригалинные и стеногалинные); свет (эврифотные и стенофотные), активная реация среды (рН) (эвриионные и стеноионные). Существует также определенная градация в группах стенобионтных видов. Например, стенотермные виды, способные существовать только при пониженных температурах, называются холодолюбивыми видами. Их примерами являются многие обитатели Арктики и Антарктики. Стенотермные виды, которые способны обитать только при повышенных температурах, называются теплолюбивыми, или термофильными видами. Такие виды населяют тропические регионы. Виды, у которых зона толерантности к какому либо фактору особенно узка, могут рассматриваться как виды-индикаторы (экологические индикаторы) состояния окружающей среды. По наличию вида-индикатора в определенном биотопе можно предполагать, что значение соответствующего фактора среды здесь не выходит за пределы зоны толерантности для этого вида. Например, личинки веснянок способны выживать только в холодных и чистых, богатых кислородом водоемах. Поэтому они являются видами-индикаторами чистых вод. Из закона толерантности Шелфорда следует ряд важных выводов:

1. Любой фактор среды, приближающийся  к пределам толерантности для  данного организма или выходящий  за эти пределы, оказывает на  него негативное воздействие. Одно  будет проявляться, даже если  значения остальных факторов находятся в зоне оптимума. 2. Виды с широким диапазоном толерантности обычно более широко распространены, чем с узким. 3. Пределы толерантности для размножающихся особей (а также семян, проростков, эмбрионов и личинок) обычно более узкие, чем для неразмножающихся половозрелых растений или животных. 4. Абсолютное большинство видов не размножается круглогодично, но в определенные сезоны года, так чтобы отрождение молоди происходило тогда, когда условия среды оказались бы для них наиболее благоприятными. 5. В природе организмы часто обитают в условиях, не соответствующих оптимальному для них диапазону факторов, поскольку распространение видов часто в значительной степени обусловлено конкурентными отношениями с другими видами. 6. Если условия по одному фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон его толерантности и к другим факторам. 7. Адаптация к одному фактору, выражающаяся в расширении зоны толерантности по отношению к нему, может привести к расширению зоны толерантности по отношению к другому фактору (принцип неспецифичной адаптации).

Пределов толерантности — это весь интервал воздействия экологического фактора (от минимума до максимума воздействия), при котором возможен рост и развитие организма. В экологии  — выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора.

Формулировка закона: «Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору». Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций. Закон предложил Шелфорд в 1913 году.

3. Компенсация факторов  и экотипы.

Организмы не являются всего лишь рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, влажности и других физических факторов. Такая компенсация факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне вида. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и диапазон толерантности соответствуют местным условиям. Компенсация в отношении разных участков градиента температуры, освещенности и других факторов может сопровождаться появлением генетических рас или может быть просто физиологической акклимацией без генетических изменений.

Объяснения

Вид, живущий на разных участках широкого градиента температуры или других условий, часто в разных частях своего ареала имеет различные физиологические, а иногда и морфологические особенности. Такие популяции, адаптированные к местным условиям, называются экотипами. Удобным методом для выяснения того, в какой степени образование экотипов сопровождается их генетическим закреплением, служит метод реципрокных пересадок. Мак-Миллап, например, обнаружил, что злаки, принадлежащие к одному виду и идентичные по всем внешним признакам, при пересадке на экспериментальные участки в разных районах географического ареала совершенно по-разному реагировали на свет. В каждом случае они сохраняли приспособленную к исходному району периодичность роста и размножения. В прикладной экологии часто оставляли без внимания возможности генетического закрепления особенностей местных линий; между тем интродукция животных и растений с целью увеличения разнообразия популяций может окончиться неудачей, если вместо приспособленных к местным условиям линий используются особи из отдаленных областей. Компенсация факторов в местных или сезонных градиентах может также осуществляться за счет физиологи ческой адаптации органов или сдвигов взаимоотношений «фермент—субстрат» на клеточном уровне. Сомеро например, указывает, что кратковременная температурная компенсация основана па обратной зависимости сродства фермента к субстрату от температуры, а длительная эволюционная адаптация, скорее, изменяет само это сродство. У животных, особенно у крупных, с хорошо развитой локомоторной способностью, компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению — они избегают крайностей местного градиента условий. Так, ящерицы могут днем выходить па солнце, а ночью прятаться под нагретые камни или в норки. Такая поведенческая регуляция может не менее эффективно поддерживать оптимальную температуру тела, чем внутренняя физиологическая регуляция, свойственная теплокровным позвоночным. На уровне сообщества компенсация факторов чаще всего осуществляется сменой видов но градиенту условий среды, как широтному, так и сезонному.

Примеры

Рис. 5.5 иллюстрирует два примера температурной компенсации — один на уровне вида, другой па уровне сообщества. Как показано на рис. 5.5, А, медуза, живущая в северных районах, может активно плавать при таких низких температурах, которые полностью подавили бы жизнедеятельность особей из южных популяций. Обе популяции адаптированы к плаванию примерно с одинаковой скоростью и обе в значительной степени способны сохранять эту скорость при изменении температуры в своих местообитаниях. На рис. 5.5, Б видно, что интенсивность дыхания всего сообщества в сбалансированном микрокосме в меньшей степени зависит от температуры, чем интенсивность дыхания одного вида (Daphnia). Отдельные виды сообщества обладают разными оптимумами и температурными реакциями. У них развиваются противоположно направленные адаптации и различные акклимации, что позволяет сообществу в целом компенсировать подъемы и падения температуры. В показанном здесь случае (рис. 5.5, Б) изменения температуры на 8 -10°С от той, к которой данный микрокосм был акклиматизирован, все же вызывают слабое снижение интенсивности дыхания, по оно незначительно но сравнению с изменением дыхания у Daphnia более чем вдвое при таком же изменении температуры. Таким образом, кривые зависимости метаболизма от температуры для экосистем в целом более пологи, чем для отдельных видов. Это, разумеется, еще один пример гомеостаза на уровне сообщества.

Рис. 5.5. Температурная компенсация на уровне вида и сообщества. А. Влияние температуры па плавательную активность у северных (Галифакс) и южных (Тортугас) особей одного и того же вида медузы. Температуры в местах обитания были 14 и 29 °С соответственно. Обратите внимание, что каждая популяция акклиматизирована к плаванию с максимальной скоростью при температуре своего местообитания. Форма, адаптированная к низким температурам, отличается наиболее выраженной независимостью от температуры. (Bullock, 1955, по Mayer.) Б. Влияние температуры на дыхание сбалансированного лабораторного микрокосма (I) и одного вида, входящего в этот микрокосм — мелкого ракообразного Daphnia (II). Относительное изменение скорости образования С02 отложено на графике как отношение к этому же показателю при 23°С — температуре, к которой микрокосм был адаптирован.

Компенсация имеет место как па сезонных, так и на географических градиентах. Поразительный и хорошо изученный пример этого — креозотовый куст Larrea, преобладающий в растительности жарких пустынь на юго-западе США. Хотя для Larrea характерен фотосинтез Сз-типа, не особенно хорошо приспособленный к жарким и сухим условиям, это растение благодаря акклимации может летом сдвигать свой температурный оптимум выше по сравнению с зимой. Высокая интенсивность фотосинтеза поддерживается и акклимацией к стрессу, вызываемому засухой и измеряемому по водному потенциалу листа. Более подробные сведения, касающиеся акклимации, можно найти в работе Муни и др.

В местообитаниях, бедных элементами питания, их недостаток часто компенсируется эффективным круговоротом этих элементов между автотрофами и гетеротрофами. Мы уже упоминали в этой связи коралловые рифы и дождевые тропические леса. Мак-Карти и Голдмен сообщают, что количество азотсодержащих соединений в водах Северной Атлантики так мало, что не может быть выявлено обычными приборами. И все же для фитопланктона характерен активный фотосинтез. Общая нехватка азота компенсируется быстрым и эффективным поглощением биогенных элементов, высвобождающихся из экскрементов зоопланктона и благодаря жизнедеятельности бактерий.

4. Абиотические факторы: климатические, географические, эдафичиские, гидрологические.

Абиотические факторы (физико-химические факторы) – температура, свет, рН среды, соленость, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, ветер, течения. Это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Абиотические факторы в соответствии со структурой биотопа разделяются на климатические, географические, эдафические и гидрологические.

- Климатические факторы характеризуют физико-химические свойства атмосферы. К ним относятся: температура, влажность, давление, скорость движения, степень ионизации воздуха, освещенность. Климатические факторы имеют первостепенное значение, т.к. именно от этих факторов, в первую очередь, зависит географическое распространение видов животных и растений на земной поверхности. Газовый состав воздуха, содержание посторонних газов, примесей, пыли и т.п., вообще говоря, не являются климатическими факторами, но характеризуют состояние атмосферного воздуха.