Экология опыления цветковых растений

При таком опылении объединяются разнородные половые элементы, что  создает большую жизненность потомства.

Поэтому, хотя у подавляющего большинства растений цветки обоеполые  и пыльники в них находятся  рядом с рыльцами, самоопыление представляет редкое явление. Оно устраняется различными приспособлениями.

Тычинки и пестики могут  находиться в разных цветках или  на разных растениях.

В обоеполых цветках самоопыление часто исключается неодновременным  созреванием тычинок и пестиков. У колокольчика, подсолнечника и других пыльники раскрываются значительно раньше созревания рылец. У молочая, кирказона, подорожника, аройника, 
наоборот, раньше созревают рыльца.

Но и при одновременном  созревании тычинок и пестиков самоопыление бывает невозможно или крайне затруднено отсутствием контакта между пыльниками и рыльцами. Тычинки и пестики часто имеют неодинаковую длину и располагаются так, что не вступают в контакт (луговой шалфей, кукушкины слезки, касатки, кипрей, дербенник, турча, гречиха, первоцвет ).

Рожь и резеда устраняют самоопыление без всяких хитростей – собственная пыльца их не прорастает на своем рыльце. А у некоторых бразильских орхидей в случае самоопыления рыльце погибает, как от яда, и никакого оплодотворения не происходит.

Но чтобы произошло  перекрестное опыление, нужны посредники. Такими посредниками чаще всего бывают насекомые (пчелы, шмели, осы, бабочки) и ветер, реже вода и птицы.

Опыление растений пчелами.

 
 
 
 
Между растениями и насекомыми-опылителями  существует тесный контакт, даже взаимозависимость. Насекомые – большие лакомки. Они любят сладкий цветочный сок – нектар, не отказываются и от пыльцы. Но чтобы добраться до нектара, надо коснуться пыльников или рыльца, которые располагаются как раз на пути к нему. Перелетая с цветка на цветок в поисках пищи или крова, насекомые производят исключительно важную работу – опыление растений. Насекомо-опыляемые растения (энтомофильные) прекрасно приспособлены к своим опылителям. Цветки их ярко окрашены и сразу бросаются в глаза опылителям. Чаще всего бывают окрашены лепестки, реже чашечки (вереск и др.) или чашечка и венчик (тюльпан, живокость.). В отдельных случаях приманкой для гостей служат окрашенные тычинки (ива) или даже прицветники (иван-да-марья), а то и просто листья (бессмертник, эдельвейс). Мелкие цветки группируются в крупные соцветия и становятся заметными для опылителей (подсолнечник, ромашка, поповник, различные зонтичные.).

В окраске энтомофильных цветков можно найти все цвета радуги – от фиолетового до красного. Она помогает насекомым разыскивать нужные им цветки. У цветков, опыляемых ночными бабочками, окраска всегда белая.

Лишь ее одну и можно  различить в ночной темноте. И  по строению цветки приспособлены к своим опылителям. Просто построенные, правильные (актиноморфные)цветки бузины, крушины, липы, лютика, лапчатки и других с легкодоступным нектаром опыляются насекомыми с короткими хоботками (мухами, жучками). Наоборот, цветки неправильной формы (зигоморфные) с нектаром, спрятанным в трубочках, шпорцах, (мотыльковые, губоцветные, норичниковые, бурачниковые), опыляются насекомыми с длинным хоботком – пчелами, шмелями, а некоторые растения – бабочками. У таких цветков имеются нередко для насекомых удобные посадочные площадки, а путь к нектару часто указывается темными пятнами, штрихами, точками.

По этим медовым дорожкам насекомые легко добираются до любого лакомства. Исключительно оригинально приспособление для перекрестного опыления у шалфея. В его двугубом цветке под шлемом сидят две тычинки и один пестик. Нижняя часть тычиночной нити представляет собой шарнир. Когда пчела, залезающая в цветок, задевает тычиночную нить, пыльники ударяют ее по спине и обсыпают пыльцой. Но рыльце этого цветка расположено наверху под шлемом и не касается спинки насекомого. После того как из пыльников высыпалась пыльца, рыльце разрастается, свешивается книзу и опудривается пыльцой, которую приносит пчела с другого цветка.

Двухэтажный цветок- ловушка аройника. Комарам и мошкам в него легко забраться, но невозможно выбраться, не произведя опыления,- два кольца острых щетинок, направленных вниз, заграждают им путь. Произошло опыление – щетинки опадают, и узники освобождаются обсыпанные пыльцой.

Весьма интересно перекрестное опыление у кирказона. Это растение, имея цветки-ловушки, буквально заставляет насекомых опылять их. Трубчатый околоцветник таких цветков внизу образует вздутие наподобие колбы, где помещаются пестик и сросшиеся с его столбиком тычинки. Мелкие насекомые с пыльцой другого цветка легко могут попасть в цветок, но не могут из него выбраться, так как узкая часть околоцветника (горлышко) усажено волосками, направленными внутрь цветка. Когда пыльники вскрываются, волоски вянут, и насекомое, обсыпанное пыльцой, освобождается из “заключения” и направляется к другому цветку, чтобы его опылить. Такого же рода цветки у аройника, но устроены еще более замысловато. В них волоски располагаются двумя этажами.

Хотя окраска цветка играет большую роль в привлечении насекомых, все же это не единственная приманка. Все насекомые близоруки и различают цвета лишь вблизи. Приманкой на дальних расстояниях служит им аромат цветков. А насекомые большие любители “духов” и чувствуют их за десятки и даже сотни метров. Такие ароматические вещества у растений есть.

Интересно и то, что основные опылители (пчелы, шмели, бабочки) любят  те запахи, какие нравятся и людям. Наоборот, цветки, опыляемые мухами, издают неприятный запах.

И цветочная пыльца энтомофильных растений приспособлена к перекрестному опылению. Она часто бывает клейкой или снабжена шипиками, бородавочками, выростами и легко прилипает к телу насекомого-опылителя.

Разные виды растений опыляются  “своими” насекомыми, которые посещают только их цветки. Клевер, например, опыляется только шмелями и пчелами с их длинным, мощным хоботом. Было бы очень плохо, если бы шмели или пчелы с пыльцой клевера летали на цветки гвоздики или донника. Но этого не бывает. Перенося пыльцу с одного цветка на другой, насекомые действуют в соответствии со своими инстинктами, которые бывают подчас весьма сложны и отличаются большой точностью. Пользуясь таким путеводителем, как инстинкт, насекомые безошибочно находят нужные им цвета и в наших широтах опыляют около 80% растений.

Среди насекомых и других животных немало охотников поживиться нектаром или пыльцой задаром, не производя никакого опыления. От таких  нежеланных гостей (муравьев, улиток и  др.) растения оберегают цветки самыми различными способами.Смолевка защищается от нежелательных пришельцев выделением клейких веществ; окопник образует колючие щетинки; цветки гвоздики и соцветия подсолнечника окружены плотной оболочкой, через которую не могут проникнуть насекомые; у хлопушки раздута чашечка, так что насекомые, прокусывающие ее, не могут добраться до нектара; у льнянки 
нектар спрятан в длинных и узких каналах. К тому же аромат, испускаемый цветками, привлекает лишь опылителей и неприятен для других насекомых.

У растений, опыляемых ветром, цветки диаметрально противоположны цветкам, которые опыляются насекомыми. Ветер – стихийный фактор и может нести пыльцу в разных направлениях. Чтобы использовать его, растениям необходимы совсем другие цветки, как при опылении насекомыми. При опылении ветром нет надобности тратить ценные материалы на яркую окраску цветочных покровов, на образование сладкого нектара, душистого аромата. Здесь вырабатывались другие приспособления, направленные в сторону упрощения строения цветка.

Поэтому цветки ветроопыляемых (анемофильных) растений невзрачны, не издают никакого запаха, не выделяют нектара. Околоцветник у них очень слабо развит или совсем отсутствует. Он здесь и не нужен. Напротив, выдвинутые далеко наружу пыльники свободно овеваются ветром (злаки, осоки), который выдувает из них пыльцу и рассеивает по воздуху. Даже легкий ветерок качает сережки, метелки, тычинки.

Наши деревья и кустарники (тополь, орешник и др.) цветут обычно весной, когда дуют сильные ветры и еще не распустилась листва, так что ветер без помехи сдувает пыльцу на цветки. Опыляемые ветром растения не растут в одиночку, а образуют большие заросли, что также увеличивает шансы опыления их цветков. Ветер рассеивает бесполезно очень много пыльцы, поэтому растения образуют ее в огромных количествах. Например, в сережке обыкновенной лещины насчитывается до миллиона пыльцевых клеток. А когда цветет сосна, то в воздухе поднимаются целые облака желтой пыльцы, которая оседает на землю в виде так называемого серного дождя. Пылинки сосны к тому же имеют специальные приспособления для летания в виде двух воздушных шаров. И вообще у всех ветроопыляемых растений пыльца мелкая, легкая, сухая. Благодаря этому ветер легко выдувает ее из пыльников.

И рыльца в свою очередь  хорошо приспособлены к улавливанию пыльцы. Так же как и пыльники, в период цветения они выставляются далеко наружу и имеют вид густых перьев (злаки), длинных нитей (кукуруза, осоки) или кисточек (лещина).

С помощью ветра в Средней  Европе опыляется около 19% растений. Среди них такие распространенные деревья и кустарники, как ель, сосна, дуб, ольха, береза, осина, вяз, ясень, граб, и травянистые растения – злаки, осоки и растущие в воде рдесты. Опыление ветром происходит в сухую погоду, во время же дождя пыльца не высыпается.

Некоторые растения тропиков опыляются с помощью птиц – колибри, нектарниц ималеньких попугайчиков. Цветки у этих растений имеют две интересные особенности: они красной окраски и не издают аромата. Красный цвет, по-видимому, лучше различается птицами, чем другие цвета, а отсутствие аромата – не большая беда. У птиц слабое обоняние, и они почти не ощущают запаха. Есть растения, цветки которых опыляются летучими мышами. И совсем мало растений, опыляющихся с помощью воды (роголист, валлиснерия).

Валлиснерия спиральная – подводная трава из семейства водокрасовых с ползучим корневищем и длинными (до 75 см) тесьмовидными листьями. Растение это произрастает в стоячих и медленно текучих водах тропиков, субтропиков и умеренной зоны. В нашей стране валлиснерию можно встретить в устьях Дуная, Днепра и Волги, а также в озерах Кавказа, Средней Азии и Дальнего Востока. Цветки у валлиснерии раздельнополы и сидят на разных растениях. Способ опыления весьма оригинален. Мужские цветки развиваются под водой, а созревая, отрываются от цветоножек, сплывают на поверхность воды и плавают на четырех листочках, как в лодке. Женские цветки сидят на длинных цветоножках. Вначале цветоножка спирально свернута, а когда цветки созревают, она раскручивается и выносит их на поверхность. Плавая, мужские цветки случайно подплывают к женским и опыляют их. После опыления цветоножка снова свертывается в спираль, унося цветки на дно водоема, где созревают плоды.

В растительном мире встречается  и самоопыление (клейстогамия). Клейстогамные цветки имеются у 628 видов растений из 62 семейств. Среди них такие широко распространенные растения, как недотрога, фиалка, кислица, льнянка, мокрица, ячмень, арахис. Самоопыление – явление вынужденное. Оно связано с невозможностью перекрестного опыления из-за неблагоприятных условий. И клейстогамия закрепилась естественным отбором как выход из создавшегося положения – лучше самоопыление, чем никакого опыления. Более того, некоторые растения даже весьма рационально используют этот вид опыления. У луковичного растения штернбергии, например, цветки, не выходя из луковицы, самоопыляются под землей, а затем выходят на поверхность вместе с листьями уже в виде плодов.

В теории цветка классической биологии цветковых растений вплоть до начала нашего века имелось немало пробелов, и нередко вопросы рассматривались в ней односторонне. На исторической и биогеографической основе биология цветковых рассматривала лишь насекомоопыляемые (энтомофильные) растения. Главное внимание уделялось в ней в первую очередь тем разнообразным приспособлениям для опыления, имеющимся у цветов, которые препятствовали самоопылению, причем также и у обоеполых цветов. Обращалось внимание и на морфологические приспособления насекомых, и в первую очередь на формирование у посещающих цветы животных различной длины хоботков для высасывания нектара. В остальном же из-за незнания физиологии органов чувств у насекомых их еще изрядно антропоморфизировали и рассматривали как маленькие существа, наделенные интеллектом; среди прочего им приписывалось пристрастие к ярким краскам и даже как, например, мухам-журчалкам-известное «чувство прекрасного». Сам Чарлз Дарвин еще рассматривал «воровство нектара» шмелями как некое осмысленное действие. Он выражал мнение, что они прокусывают дыры в трубках цветочных венчиков, чтобы «сэкономить себе работу». Но во всяком случае было известно, что цветы представляют собой зрительные объекты для приманки насекомых. Эта оптическая реклама многих из энтомофильных цветов усиливается еще и тем, что они испуекают определенные пахучие вещества. Окраска цветов рассчитана на возможности зрения у их опылителей. В северном умеренном климате Старого Света цветы опыляются многими насекомыми. Дневные мотыльки, за исключением бабочек-белянок, например лимонницы, не видят красного цвета. Поэтому среди растений Европы чисто красных цветов очень мало. Кажущиеся исключения из этого правила, а именно ярко-красные цветы дикого мака (Papaver rhoeas), представляются пчелам не красными, а ультрафиолетовыми, то есть того цвета, который человеческим глазом вообще не воспринимается. Наоборот, птицы, посещающие цветы -такие, как разнообразные американские колибри, питающиеся нектаром птицы Африки, и некоторые другие виды птиц - восприимчивы к красному цвету, и соответственно многочисленные, хотя и не исключительно все, виды опыляемых ими цветов имеют багряно-красную или светящуюся оранжево-красную окраску. Для летучих мышей, не различающих цвета, окраска цветов, раскрывающих для них свои венчики обычно лишь по ночам, не играет роли. Многие из таких цветов очень светлые, белые или беловатые, желтовато-зеленые или какого-нибудь темного, мрачного цвета. Тот факт, что певчие птицы Европы, так же как и пьющие нектар птицы тропиков, различают красный цвет, подтверждают не только специальные опыты, но и то, что многие из европейских кустарников имеют красные ягоды. Не только окраска цветов, но и зачастую приметный рисунок на их лепестках, состоящий из пятен, черточек и точек, приспособлен к физиологическим возможностям органов чувств животных-опылителей. Как показали опыты Ф. Кнолля, эти узоры фактически действуют на насекомых, выискивающих нужные им цветы, подобно дорожным знакам, указывающим путь к нектару. Эта мысль выражалась уже и Шпренгелем в его представлениях о «Нектарных знаках». Сегодня нам известно, что довольно у многих цветов имеются подобные знаки, воспринять которые невооруженным глазом мы не можем: их можно распознать, только используя фотосъемку с оптикой, улавливающей ультрафиолетовое излучение. А именно, в основе подобного рисунка лежит частичное поглощение ультрафиолетовых лучей, тогда как обычно большая их часть отражается лепестками цветов. Примечательно, что, например, медоносная пчела, пересекая невидимую нам границу между отражающим ультрафиолетовые лучи участком цветочного лепестка и его внутренней частью, поглощающей ультрафиолетовые лучи, механически вытягивает хоботок, как будто она «знает», что находится сейчас непосредственно перед источником нектара. 
Медоносные пчелы поддаются «дрессировке» на те или иные цвета, и поэтому мы так же хорошо осведомлены об их восприятии цвета, как о своем собственном. У пчел существует феномен «цветового круга». Цветок, кажущийся нам желтым и отражающий ультрафиолетовые лучи, пчелы воспринимают не как желтый, а как «пчелино-пурпурный» - цвет, который совершенно чужд нашему восприятию. И наоборот, цветок, кажущийся нам белым, лишь тогда воспринимается пчелой как белый, если он также отражает ультрафиолетовые лучи. Если же этого не происходит, то пчела видит его окрашенным в цвет, дополнительный к ультрафиолетовому, а именно голубовато-зеленым. Строго говоря, мы должны были бы поэтому постоянно употреблять понятия «пчелино-голубовато-зеленый», «пчелино-желтый» и т. д. Так как многие цветы, кажущиеся нам белыми, фактически не отражают или почти не отражают ультрафиолетовой части спектра, например цветы фруктовых деревьев или же цветы маргаритки (Bellis perensis), то пчела видит их голубовато-зелеными. Аналогичные взаимоотношения возникают и при восприятии запахов цветов. Цветы, опыляемые птицами, не пахнут. «Цветочные» птицы, как и подавляющее число птиц вообще, отличаются плохим обонянием. А истинно «цветочные» пернатые вообще не чувствуют запахов. И напротив, цветы, опыляемые насекомыми-мертвоедами, испускают сильное зловоние, свойственное гниющему мясу или другим разлагающимся органическим веществам. Некоторые цветы (Stapelia, Rqfflesia и др.) настолько напоминают гниющее мясо и по запаху, и по цвету, что обманутые этим падальные мухи откладывают в них свои яйца. Г. Круглер, специалист по экологии растений, заинтересовался тем, действительно ли грязновато-мутная окраска многих цветов, пахнущих падалью, особенно привлекательна для падальных мух. Он предложил этим мухам наряду с желтыми и белыми также и грязновато-красные (цвета мяса) муляжи этих цветов. Однако мухи вообще не обратили внимания на красные цветы. Тогда он добавил в клетку и запах отбросов. Почувствовав зловоние, мухи начали живо интересоваться цветами с грязновато-красной окраской. 
Наряду с цветами, обладающими оптическими «знаками» нектара, существуют и «знаки»-запахи: по направлению к донышку нектарника, хранящего сок, запах или меняется, или же значительно усиливается. Цветы, опыляемые летучими мышами, пахнут плесенью, капустой или кислятиной. У цветов, опыляемых насекомыми, таких запахов не встречается. Крыланы (рукокрылые) питаются фруктами, и примечательно, что и цветы, опыляемые некоторыми видами из этих рукокрылых, нередко пахнут перезрелыми фруктами.