Экологические группы птиц, их адаптивные особенности

В целом еще раз следует учесть, что приспособления млекопитающих к переживанию сезонных неблагоприятных условий жизни более разнообразны и совершенны, чем у других позвоночных. Особого внимания заслуживает собирание запасов корма. Из числа других позвоночных только немногие филогенетически молодые и прогрессивные группы птиц (воробьиные, совы, дятлы) собирают на зиму корм, но размеры запасов и приспособительное значение этой деятельности у них сравнительно с млекопитающими ничтожно.

Численность видов млекопитающих по годам меняется в широких пределах. Особенно значительные изменения наблюдаются у массовых, быстро размножающихся видов. Таковы многие грызуны, зайцеобразные, некоторые хищники. Кроме того, в больших пределах изменчива численность некоторых копытных: кабана, косули, северного оленя, сайгака и некоторых других. У сравнительно редких и медленно размножающихся видов, как, например, у крупных хищников (медведи, крупные кошки), резких изменений численности по годам нет или они менее очевидны. В основе непостоянства численности зверей лежат многообразные и не всегда ясные причины. Можно утверждать, что различие в обилии особей по годам возникает в результате изменения интенсивности размножения и скорости отмирания особей видов. Одной из наиболее распространенных причин колебаний численности млекопитающих служит изменчивость обилия кормов и его доступности. Периодически повторяющиеся неурожаи семян хвойных ставят белку в очень трудные условия, в результате которых сокращается размножение и повышается смертность. Подобного рода зависимость численности от изменчивости обилия кормов установлена для песца, лисицы, горностая и других зверей. Хорошо известно, что численность мышевидных грызунов, служащих основным кормом для упомянутых и других хищников, по годам меняется в больших пределах, что в свою очередь связано с разнообразными изменчивыми условиями среды. Второй важной причиной непостоянства численности служат заболевания, принимающие в определенных условиях эпизоотический характер. Показательно, что эпизоотии чаще возникают среди видов, обеспеченность которых кормами по годам существенно не меняется. Таковы многие виды зайцев, ондатра, водяная полевка и др. Природа эпизоотии разнообразна. Широкое распространение находят гельминтозы, например легочно-глистная болезнь, заражение печени плоскими червями трематодами, болезни, вызываемые простейшими (кокцидиоз, пироплазмоз, токсоплазмоз), разнообразные бактериальные и вирусные заболевания (туляремия, псевдотуберкулез, некробацилез, сибирская язва, чума плотоядных и др.). Известны случаи, когда заболевание распространяется одновременно среди поголовья нескольких видов млекопитающих. Так бывает при туляремии, псевдотуберкулезе, чуме плотоядных. Однако выяснено, что не у всех видов, восприимчивых к той или иной инфекции, заболевание протекает одинаково остро. Например, к туляремии восприимчивы 50 видов млекопитающих нашей страны, но в острой форме болезнь протекает примерно у 40 видов, в том числе и у промысловых: зайцев, ондатры, водяной полевки, хомяков, кротов и некоторых других. Суслики, белка, бурундук, речной бобр, нутрия, выхухоль болеют менее остро, и болезнь обычно не приводит к смерти. К вирусу «дикования» весьма восприимчивы песцы, менее — лисицы; а волки, как предполагают, вовсе не восприимчивы. Следует учитывать, что массовые заболевания не только приводят к непосредственной гибели зверей, но они снижают плодовитость, а также облегчают преследование жертвы хищниками и делают животных менее стойкими к пагубному воздействию неблагоприятных условий погоды. Немаловажное значение для многих видов млекопитающих имеют отклонения условий погоды. Весенние заморозки с дождями и снегопадами губят ранние выводки зайцев, главным образом зайца-русака. Глубокие снега ставят в тяжелое положение многих копытных: кабанов, сайгаков, джейранов, маралов. Из хищников от глубокоснежья и гололеда особенно страдают корсаки, лисицы, енотовидные собаки и ряд других. Выпадающие иногда зимой дожди вызывают массовую гибель мышевидных грызунов, погибающих от затопления нор и невозможности достать корм из-под ледяной корки. При отсутствии снегового покрова или недостаточной его мощности сильные морозы приводят к гибели в промерзшей почве кротов и землероек. Значение хищников в изменениях численности «жертв» различно для разных видов. Зайцы-беляки, бурундуки, водяные полевки хотя и страдают вполне ощутимо от хищников, все же хищники обычно лишь усиливают скорость отмирания, которая в основе вызвана другими причинами. Однако в отдельных случаях могут возникать такие ситуации, в которых высокая численность хищников при низкой численности «жертв» может надолго задержать восстановление последних. Для медленно размножающихся копытных урон, наносимый хищниками, как правило, бывает большим, чем для многоплодных грызунов. Замечено, что у мелких грызунов, например у лесных полевок, занимающих более или менее определенные гнездовые участки, по мере роста численности зверьков размножение заметно сокращается. Это происходит в силу нехватки убежищ и беспокойства, создаваемого многочисленностью зверьков. Динамика численности млекопитающих проявляется во времени и пространстве с известной закономерностью. У ряда видов она имеет некоторую, хотя и не строго выдержанную, периодичность. У песца цикл изменения численности обычно равен 3—4 годам, у таежного зайца-беляка— 10—12 годам. В южных частях ареала последнего вида подъемы и спады бывают чаще, а интервалы между ними менее определенны. Кроме того, здесь меньше размах колебаний. Изменение численности вида в ту или иную сторону охватывает одновременно не всю площадь ареала, а лишь отдельные ее части. Пределы пространственного распространения этого явления в большей мере зависят от степени разнообразия, мозаичности природных условий: чем они однотипнее, тем на больших пространствах наблюдаются сходные изменения. Наоборот, в условиях разнообразного ландшафта распределение численности имеет весьма пестрый характер.

Значение млекопитающих в жизни человеческого общества весьма разнообразно. Это определяется, с одной стороны, обилием и разнообразием видов зверей, с другой — разнообразием хозяйственной деятельности человека. В целом класс млекопитающих представляет огромное природное богатство, заслуживающее бережного отношения. В настоящее время это весьма актуально, так как за предшествующие столетия уже полностью истреблено более 100 видов. Среди истребленных животных такие уникальные, как морская корова, бык тур, дикая лошадь тарпан и др. Сейчас во многих странах ученые заняты важной проблемой — сохранением и увеличением численности редких животных, из млекопитающих — в первую очередь некоторых видов китов и тюленей, белого медведя, азиатского льва, азиатского носорога, лошади Пржевальского, кулана, горала, дикого пятнистого оленя и других. Опыт показывает, что при надлежащей постановке дела восстановление численности видов вполне реально. Достаточно вспомнить замечательные результаты, которых удалось добиться при восстановлении поголовья сайгака, лося, соболя. Итоговая оценка значения ряда видов иногда встречает затруднения, связанные с тем, что один и тот же вид в разной природной и хозяйственной обстановке играет разную роль. Многие виды мелких грызунов вредны для полевых культур. Местами они мешают лесонасаждению. Вместе с тем ими питаются пушные хищники, мех которых представляет большую товарную ценность. Лесные мышевидные грызуны составляют основу кормового благополучия для таких ценных зверей, как, например, соболь, куница, норка, колонок. Но в известной ситуации они представляют опасность для здоровья человека как хранители инфекций и прокормители клещей — передатчиков болезней. Лисица нежелательна близ птицеферм и на территории охотничьих хозяйств, где разводят фазанов или других птиц — объектов охоты. Этот же вид в таежной полосе никакого реального вреда не приносит и представляет большую ценность как пушной зверь. Вблизи посевов, несомненно, вредны суслики и полевки. Они вредят посевам на разных стадиях произрастания их: поедают высеянные семена, портят всходы, уничтожают семена созревших растений. Местами грызуны вредят травяному покрову на пастбищах. Бывают случаи уничтожения в травостое более 50 % самых ценных растений, например злаков и бобовых. Некоторые грызуны (большая песчанка и др.) мешают пескоукрепительным работам, так как растаскивают заделанные в землю семена кустарников и древесных растений. Слепыши, цокоры, местами водяные полевки и кроты, выбрасывая при сооружении нор землю на поверхность, затрудняют сенокошение. Некоторые млекопитающие, в основном грызуны, имеют существенное эпидемическое значение, так как являются хранителями и передатчиками опасных для человека болезней. Кроме того, они служат прокормителями клещей и некоторых насекомых, распространяющих эти заболевания, называемые антропозоонозными. Сурки, суслики, песчанки, крысы — бациллоносители и распространители страшного заболевания людей — чумы. Чумные палочки передаются человеку при непосредственном контакте или через питающихся на больных зверьках блох. Микробоносителями туляремии среди млекопитающих служат преимущественно грызуны, в первую очередь водяная полевка, обыкновенная полевка, домовая мышь, суслики, зайцы. Возбудитель передается человеку через кровососущих насекомых, клещей, через воду или при непосредственном контакте с больным зверьком, например при снятии с него шкурки. При эпизоотиях пастбищных сыпнотифозных лихорадок возбудители (риккетсии) передаются от больных грызунов клещами. При вирусных энцефалитах (тяжелое поражение центральной нервной системы) возбудителей от больных зверьков также передают клещи. С грызунами — вредителями сельского хозяйства или опасными в эпидемическом отношении — ведется планомерная борьба. Диких млекопитающих добывают для получения разнообразных продуктов, а также ведут на них спортивную охоту, которая до настоящего времени не потеряла значения.

Акклиматизация чужеземных видов зверей проводилась в ряде стран. Так, в Западной Европе широко расселена лань, местами распространен корсиканский муфлон и ондатра. В Англии была акклиматизирована серая американская белка, которую вскоре пришлось истреблять, так как она оказалась вредной. В Северную Америку завезены заяц-русак, кабан, благородный олень, пятнистый олень, индийские олени замбар и аксис, индийская антилопа нильгау. Были случаи побега с ферм разводимых там муфлонов, африканских антилоп гну и зебр. Местами эти виды теперь существуют в природной обстановке. Около 20 видов зверей (чаще преднамеренно, реже случайно) завезено в Новую Зеландию, где местных млекопитающих практически нет. Умышленно акклиматизированы 3 вида австралийских сумчатых (чернохвостый кенгуру и 2 вида кузу), благородный олень, американский олень вапити, лань, индийский олень зам-бар, американский белохвостый олень, американский лось, гималайский козел тар, серна, хорек, горностай, ласка, кролик, заяц-русак, еж. Случайно завезены домовая мышь и 2 вида крыс. Общий облик новозеландской фауны после акклиматизации зверей и птиц (24 вида) и одичания некоторых домашних животных, например свиней, изменился до неузнаваемости. Известны случаи, когда завоз и акклиматизация зверей приносили не пользу, а вред. Так, например, обстоит дело с акклиматизацией европейского кролика в Австралии, где он оказался страшным вредителем сельского, главным образом пастбищного, хозяйства. Кролика не могли истребить завезенные и акклиматизированные хищники (лисицы, хорьки) и даже распространение среди кроликов особо опасной для них болезни — миксоматоза.

Приручение и одомашнивание млекопитающих, начатое в глубокой древности, продолжается и сейчас, хотя виды зверей находятся на разной степени одомашнивания и приручения. Полностью одомашненными надо считать те виды, которые хорошо. подчиняются человеку и свободно размножаются в неволе. Таковы, например, собака, лошадь, рогатый скот и многие другие. Однако бывает и так, когда указанные два условия не совпадают. Тысячелетия назад были приручены слоны, послушно выполняющие разнообразные работы. Но в неволе слоны практически не размножаются. Львы и тигры хорошо размножаются в неволе, но не приручаются к человеку и не могут считаться одомашненными животными. В малой мере одомашнены некоторые пушные звери, хотя в клетках они успешно размножаются. Таковы песцы, лисицы, норки, соболи и некоторые другие. В условиях полной свободы их, в отличие, например, от собак, кошек, содержать нельзя. Пушное звероводство возникло менее ста лет назад, и число видов, разводимых в неволе, продолжает увеличиваться. Сравнительно недавно стали разводить норок и шиншилл. Однако в результате направленного подбора и отбора, зная законы наследования признаков, за короткий срок удалось вывести ряд новых пород. Таковы, например, серебристо-черная лисица и разнообразные цветные породы норок. По сравнению с дикими предками мало изменились одомашненный северный олень, верблюд, як и южноазиатские быки. Это обусловлено тем, что условия содержания их мало отличаются от обстановки, в которой живут дикие родичи. Кроме того, не регулируется в должной мере подбор пар и отбор потомства. Наоборот, большинство домашних зверей образует большое разнообразие пород, отличных не только по внешнему виду, но и по хозяйственному использованию. Это определилось в основном селекционной работой, при которой человек отбирал животных по каким-либо нужным для хозяйства признакам. Так возникли многочисленные породы лошадей, коров, собак. Однако нужно учитывать, что некоторые домашние животные возникли, видимо, не от одного, а от нескольких диких предков. Полагают, что одни породы собак произошли от волка, другие — от шакалов. Сложное происхождение имеют породы домашних свиней, возникшие в результате одомашнивания нескольких видов диких кабанов, потомки которых в последующем подвергались скрещиванию. Также обстоит, видимо, и с происхождением пород овец. В целом история одомашнивания и породообразования во многом еще остается невыясненной, и предстоят многообразные палеонтологические, археологические и генетические исследования. Вместе с тем несомненны большие перспективы приручения и одомашнивания новых видов млекопитающих с разнообразными хозяйственными и эстетическими целями. Наряду с акклиматизацией диких зверей это обеспечит увеличение разнообразия окружающих нас видов.

Предками млекопитающих, несомненно, были древние палеозойские рептилии, еще не утратившие некоторых черт строения амфибий: кожные железы, расположение сочленений в конечностях (между голенью и предплюсной и между предплечьем и запястьем) и, быть может, двойной затылочный мыщелок. Такой предковой группой считают подкласс звероподобных (Theromorpha). Особенно близок к млекопитающим один из отрядов этого подкласса — отряд зверозубых (Theriodontia), у представителей которого зубы были дифференцированы на те же категории, что и у млекопитающих, т. е. на резцы, клыки и коренные, и сидели они в альвеолах. Имелось вторичное костное нёбо — признак весьма характерный для млекопитающих. Квадратная кость и сочленовная кость нижней челюсти были сильно уменьшены. При этом сочленовная кость не была приращена к нижней челюсти. Зубная кость, наоборот, была очень крупной. Здесь следует учесть, что у млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, а сочленовная кость превращена в одну из слуховых косточек — молоточек. Такие известные высшие зверозубые, как иностранцевия (из пермских отложений в России) и циногнатус (из триасовых отложений Южной Африки), не могли быть предками зверей, так как были высокоспециализированными и при этом крупными (2—3 м длиной) животными. Малые размеры древнейших млекопитающих дают основание искать предков зверей среди более примитивных и мелких зверозубых. В этом отношении представляет интерес иктидозавр (из верхнего триаса Южной Африки). Это было животное размером с крысу, скелет которого удивительно сходен с таковым млекопитающих; только нижняя челюсть у него состояла из нескольких костей. Очевидно, от таких мелких зверозубых и произошли млекопитающие. Зверозубые просуществовали недолгое время, лишь до верхнего триаса. Находки древнейших млекопитающих приурочены к юрским отложениям. Это были разнообразные и в ряде случаев высокоспециализированные животные; следовательно, возникновение млекопитающих надо отнести к более раннему времени — к триасу. С конца этого периода и до первой половины третичного времени существовали так называемые многобугорчатые. Это были мелкие, размером с крысу, зверьки, и только немногие достигали размеров сурка. Свое название они получили в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков. Клыков у них не было, а резцы развивались, наоборот, очень сильно. Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их нельзя считать прямыми предками последующих групп млекопитающих. Лишь предположительно допускают, что наиболее ранние формы могли дать начало однопроходным. Основанием для такого предположения служит сходство строения их зубов с зубами зародыша утконоса В отложениях с середины юры и до мела обнаруживаются многообразные трехбугорчатые, открывшие подлинную историю класса млекопитающих. Зубная система у них менее специализированная, чем у многобугорчатых; зубной ряд сплошной. Это были мелкие зверьки, близкие к насекомоядным; питались они частью животной, частью растительной пищей. Трехбугорчатые, в частности пантотерии,— наиболее вероятные предки сумчатых и плацентарных. Сумчатые появились, видимо, в начале мелового периода. Однако первые ископаемые остатки их известны из верхнемеловых отложений Северной Америки. Это были мелкие зверьки типа опоссумов с бугорчато-режущими коренными и крупными клыками. В отложениях нижнетретичного времени они известны и в Евразии. Таким образом, родиной сумчатых следует считать северное полушарие. Однако еще до конца третичного времени они были вытеснены более высокоорганизованными плацентарными млекопитающими и в настоящее время сохранились только в Австралии, Новой Гвинее, Тасмании, Южной Америке, т. е. в южном полушарии, и лишь отчасти в Северной Америке (1 вид) и на острове Сулавеси (1 вид). Только в Австралии, куда из плацентарных проникли лишь рукокрылые и мышевидные грызуны, сумчатые дали большое разнообразие форм зверей, приспособленных к существованию в весьма различной жизненной обстановке. Высшие, плацентарные млекопитающие, как и сумчатые, произошли от трех-бугорчатых в начале мелового периода и развивались самостоятельно, параллельно с сумчатыми. Первые ископаемые остатки, относимые к насекомоядным, известны из верхнемеловых отложений Монголии. Плацентарные образовали 31 отряд, из которых 17 распространены в настоящее время, а 14 полностью вымерли. Древнейшим отрядом, давшим, по-видимому, начало всем остальным отрядам, •будут насекомоядные, известные из позднемеловых отложений. Это были мелкие зверьки, ведшие частью наземный, частью древесный образ жизни. Постепенное приспособление некоторых древесных насекомоядных вначале к планированию, а затем и к полету положило начало отряду рукокрылых. Увеличение плотоядности и переход на питание все более крупными животными послужили предпосылкой для формирования в начале третичного времени отряда древних хищников, или креодонтов. Но уже в олигоцене, когда медлительных травоядных начала третичного времени заменили более подвижные формы, креодонты были вытеснены новыми специализированными хищниками типа современных (Carnivora). В олигоцене уже существовали предковые группы вивер, куниц, собак, кошек. В миоцене и плиоцене были обыкновенны оригинальные саблезубые кошки с огромными изогнутыми клыками. Очень рано, на грани между эоценом и олигоценом, хищники разделились на две неравноценные по обилию видов ветви: большую — наземных хищников и меньшую — ластоногих. От древних хищников — креодонтов, перешедших на питание растительностью, в самом начале третичного времени (в палеоцене) возникли первичные копытные, или кондилятры. Это были сравнительно мелкие (размером от куницы до волка) всеядные животные с умеренно длинными клыками, бугорчатыми коренными зубами, с пятипалыми конечностями, в которых средний палец был развит сильнее остальных, а первый и пятый пальцы ослаблены. От кондилятр возникли две ветви современных копытных: непарнокопытные и парнокопытные. В эоцене возникли хоботные (корни их происхождения неизвестны). Также неясно происхождение и китообразных. От древних насекомоядных берут начало грызуны, неполнозубые, трубкозубые и приматы. Наиболее древние ископаемые обезьяны найдены в палеоцене. Древесные обезьяны нижнего олигоцена (проплиопитекусы) дали начало гиббонам и крупным обезьянам из миоцена Индии (рамапитекусам), близким к антропоидам. Остатки человекообразных обезьян (орангутана, гориллы, шимпанзе) известны из плиоценовых отложений Африки, Индии, Китая. Некоторые из них (например, австралопитек, плезиан-тропус и парантропус) по строению стояли близко к человеку, и какая-то ветвь их дала начало всем его современным расам.

Следует подчеркнуть большую самостоятельность двух основных ветвей в филогении млекопитающих. К одной из них относятся только виды однопроходных (утконос, ехидна и проехидна). Эта ветвь берет начало от упоминавшихся ранее многобугорчатых и никогда не имела большого развития. К другой ветви, корнями уходящей к трехбугорчатым, относятся все остальные млекопитающие (сумчатые и плацентарные).