Экологическая сукцессия

Введение

     Вопрос  о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение - ключ к пониманию существуюшего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смене флор и фаун в ходе её геологической истории. Несмотря на то, что естественная экосистема находится в состоянии подвижно-стабильного равновесия, она испытывает медленные, но постоянные изменения во времени, имеющие последовательный характер. Эти изменения в первую очередь касаются биоты, то есть входящего в состав биогеоценоза живого населения. 
                                                            Экологическая сукцессия 
     Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990):  «Сукцессия — последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под  влиянием природных факторов (в том числе и внутренних  противоречий самих биоценозов) или воздействия человека».  Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой. 
     Разработка проблемы сукцессий началась в ботанике, и по сей день основные положения этой концепции базируются на изучении фитоценозов. Это определяется не только историческими причинами, но и тем, что смены сообществ базируются на функциях автотрофов. Гетеротрофная составляющая биоценозов формируется на базе фитоценоза и лишь вторично начинает влиять на его состав и свойства.

     Впервые динамику сообществ описал, по-видимому, Варминг (Е. Warming, 1896). Но наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессий сделали американские ботаники Коулес (Н. Coules, 1899) и особенно Клементс (F. Clements, 1904, 1016). Основная позиция Ф. Клементса заключается в том, что изменения во времени — естественное свойство экологических сообществ. Первопричиной смены фитоценозов он считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса, а реакция экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия, по Ф. Клементсу, завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он называл «климакс-формация», или просто климакс.

     Таким образом, концепция климакса подразумевает, что в пределах региона, характеризующегося более или менее однородным климатом, фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют климаксовое сообщество независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия. Смены растительности, начинающиеся от разных сообществ и заканчивающиеся климаксом, называют сукцессионными сериями. Сукцессионные серии в зависимости от условия влажности делят на гидросерии (исходными являются сообщества влажных местообитаний) и ксеросерии (начинаются от сухих сообществ). Процесс сукцессии меняет их на ассоциации промежуточных по влажности местообитаний (мезосерии), которые существуют в динамическом равновесии с региональным климатом. Ф. Клементс полагал, что все серии сукцессионных смен сообществ могут быть только прогрессивными.  
     Современная концепция экологических сукцессий расходится с представлениями Ф. Клементса лишь по некоторым относительно степенным пунктам. Наиболее принципиальный из них заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экосистем. Кроме того, отрицается жесткая трактовка гипотезы «моноклимакса». По Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен лишь один вариант климаксового сообщества; современные исследования показали, что многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов биоценозов (гипотеза «поликлимакса») или даже мозаика таких сообществ. Наконец, признано, что в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и упрощение сообществ. Особенно часто сукцессии такого рода (дигрессии) возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий существования тех или иных видов. 
     Не выдержало испытания временем и утверждение Ф. Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессий. Смены сообществ могут происходить и под влиянием других факторов —таких, как изменения рельефа, почвы, гидрологического режима и т. п. Важнейшее значение в современной экологии придается биоценотическим факторам сукцессии: виды растений (а также и животных), участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом «подготавливая почву» для последующего этапа сукцессии.

    В соответствии с этим в современной экологии различают сукцессии экзоэкогенетические (или аллогенные) и эндоэкогенетические (автогенные). В первом случае речь идет о сукцессионных сменах, вызванных внешними, абиотическими причинами. Примеры экзоэкогенетических сукцессий можно найти в различных воздействиях на биоценозы со стороны человека: мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота и т. п. Эндоэкогетические сукцессии вызываются в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах. Впрочем, эти две категории сукцессий взаимосвязаны и могут переходить одна в другую; об этом создатель теории биогеоценологии акад. В.Н. Сукачев писал еще в первой половине текущего столетия (В.Н. Сукачев, 1938, 1942). 
     Начальный этап сукцессий В.Н. Сукачев называл этапом сингенеза. Он определил это понятие как «процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям (эцезисом), затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни» (В.Н. Сукачев, 1939). Сингенетическая сукцессия, направляемая исходно исключительно абиотическими свойствами местности, приводит к формированию фитоценоза, после чего сукцессия идет по принципу эндоэкогенетической, приводя к устойчивому сообществу, соответствующему понятию климакса. 
     В наиболее общем виде сукцессии, по Ф. Клементсу, проходят через фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миграции (заселение его первыми, пионерными формами жизни), эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды), соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев), реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и, наконец, стабилизации (формирование климаксо- вого биоценоза). Таким образом, сукцессионные серии начинаются, как правило, с экзоэкогенеза, переходящего в эндоэкогенез по мере формирования внутренних связей в возникающемфитоценозе. 
     Важным механизмом стабилизации В.Н. Сукачев считал конкурентные отношения, в процессе которых достигается равновесное состояние, характеризующее завершающее сообщество. Более подробная классификация механизмов сукцессии предусматривает три категории отношений между организмами в сукцессионных сериях. Модель облегчения или стимуляции соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии и заключается в том, что ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов. Модель толерантности проявляется в виде конкурентных отношений, в результате которых происходит отбор более толерантных и конкурентоспособных видов. Смена видов основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов; виды более поздних стадий более устойчивы. По модели ингибирования все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться и увеличить численность только после выпадения кого-либо из предшественников. Так, в тропических дождевых лесах ползучий кустарнике Lantana занимает большие площади, практически исключая поселение на них деревьев. В прериях сукцессионная стадия однолетников длится до 15 лет, прежде чем они будут замещены многолетниками (Л.Я. Курочкина, В.В. Вухрер, 1987). По этой модели изменение среды предшественниками делает ее менее пригодной для последующих вселенцев (J. Connell, R. Slatuer, 1977). 
     Виды растений, входящие в состав первичных и последующих сообществ сукцессионной серии, могут отличаться по эколофизиологическим свойствам. Показано, в частности, что раннесукцессионные виды травянистых и древесных растений отличаются большей скоростью фотосинтеза (F. Bazzaz, 1979). Так, незимующие однолетники потребляют 38—18 мл СО2 /дм2 ч, озимые однолетники — 22—20, раннесукцессионные деревья — 26—11, позднесукцессионные деревья — 18— 6 мл СО2/ (дм2 ч).

При этом сукцессия может проходить как на базе K-стратегии (отбор на признаки, способствующие закреплению в сукцессионном ряду), так и по линии r-стратегии (эффективные механизмы избегания сукцессионного пресса, поиски и захват новых мест, где сукцессия только началась).

                                                                    Первичные и вторичные сукцессии. 
    По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. п. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и называются ксерическими сукцессиями. Одна из основных функций сукцессий такого рода — создание (или изменение) почвы первичными колонистами. 
     Сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных, называют экогенетическими. Формирование скальных биоценозов — классический пример таких сукцессий. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов; еще позднее — на базе возникшей почвы — вселяются сосудистые растения. Параллельно идет обогащение животного населения. 
     Сходным образом идет смена сообществ на ледниковых отложениях в виде очень тонкой, бедной биогенами почвы. Наблюдения на Аляске показали, что формирование фитоценоза начинается с мхов и осок; вслед за ними в сообщество включаются стелющиеся, а затем и кустарниковые формы ив. Позднее (примерно через 20—25 лет) возникают ольшатники; вслед за ними появляется ель, которая и составляет основу завершающего сообщества в виде смешанного леса, формирующегося примерно через 100 лет после начала сукцессии.

     Гидрические сукцессии начинаются в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Постепенное зарастание водными растениями, идущее по краям открытого водоема ведет к накоплению на дне детрита, образованию накоплений торфа и в конце концов к обмелению водоема. В других местах побережья развивается сплавина из сфагновых мхов и болотных сосудистых растений. Накопление растительной массы способствует образованию почвы. Обмеление вкупе с увеличением толщины сплавины приводит к превращению водоема в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность. Изменение растительной части сообщества сопровождается сдвигами в фауне: обитатели водоема постепенно замещаются околоводными, а позднее — болотными и лесными видами.  
     В водной среде сукцессия такого рода прослежена экспериментально (Hewatt, 1935). На поверхности скалы в зоне прилива была очищена от макроорганизмов площадка среди мидиевого биоценоза. Первыми ее заселили водоросли. Вслед за ними вселились питающиеся водорослями животные, в том числе моллюск Астаеа. В период размножения на площадку вселились мидии Mytilus и усоногие раки Mitella и Balanus. Эти сидячие формы постепенно расширили занятую площадь, делая местообитание непригодным для Астаеа; эти моллюски переместились в более высокую зону, где мидии и усоногие существовать не могут. Поскольку в этом случае сформировался не новый биоценоз, а по существу восстановилось искусственно нарушенное сообщество, в данном случае правильнее говорить не об экогенетической, а о демутационной смене. Направленность такого рода более типична для вторичных сукцессий. 
     Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер. 
    Примером вторичных сукцессий демутационного типа может служить восстановление климаксового лесного биоценоза после пожаров (а в наше время и вырубок). В таежной зоне Евразии появление открытого пространства на месте еловых лесов в результате пожара или сплошной рубки коренным образом меняет режим освещения, температуры, влажности и других факторов. Изменения эти неблагоприятны для комплекса таежных видов растений и животных, их развитие угнетается. Зато на освещенных, относительно сухих и хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав. Первыми здесь развиваются виды с легко распространяемыми семенами: вейник, Иван-чай и др.— это стадия открытой вырубки. Позднее начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы и др.);поселяются кустарники. Одновременно формируется связанный с лугово-кустарниковой растительностью комплекс животного населения: многочисленные и разнообразные насекомые и другие беспозвоночные, грызуны, исходно-связанные с лугами и лесными полянами; развитие ягодных кустарников привлекает большое число видов птиц, наличие хорошо прогреваемых мест — рептилий и т. д. Формируется богатое и разнообразное сообщество зарастающей вырубки. 
     Эта стадия занимает в среднем 2—3 года, после чего начинается интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком — молодым лесом с несомкнутыми кронами. Это влечет за собой и изменение животного населения: на стадии жердняков оно обедняется за счет эмиграции видов, ранее связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. После смыкания крон и перехода сообщества от стадии жердняка в фазу лиственного леса (через 10—15 лет от начала сукцессии) биоценоз вновь несколько усложняется за счет появления более или менее полного комплекта растительности и животного населения, характеризующего спелые лиственные леса. Под древесным пологом, в условиях затенения и повышенной влажности начинается интенсивное прорастание семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заглушает луговую травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Улучшение условий для роста ели ингибирует восстановление мелколиственных лесных пород. Старые лиственные деревья затеняются выходящими в первый ярус елями; смыкание еловых крон еще больше угнетает березы и осины, которые выступают уже в качестве второстепенных членов древостоя. В конце концов лиственные деревья выпадают, и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели. Соответственно изменяется и фаунистический комплекс, прошедший в процессе сукцессии фазы сорно-луговой растительности, кустарников, лиственного жердняка и спелого леса. Весь процесс от вырубки (пожара) до формирования устойчивого таежного биоценоза занимает в среднем 90—150 лет. 
    Сходным образом идет сукцессия и в других зональных лесных биоценозах. В частности, в дубравах после вырубки стадия открытого сообщества лугового типа через ряд промежуточных фаз сменяется стадией климаксового широколиственного леса. Соответственно меняется и зооценоз; у птиц, в частности, виды, гнездящиеся на земле, доминируют в открытой стадии и постепенно замещаются сначала кустарниково-гнездящимися видами, а позднее —гнездящимися на деревьях. 
     Впрочем, сукцессия описанного типа не всегда доходит до восстановления исходного биоценоза. Под действием ряда конкретных факторов она может остановиться на одной из промежуточных стадий. Например, пастьба скота на вырубках и пожарищах может «повернуть» сукцессию в сторону формирования суходольного луга. Избыточное увлажнение может привести к заболачиванию вырубки, что препятствует восстановлению древесной растительности. В определенных условиях процесс может остановиться на стадии березово-осинового леса.

     При зарастании распаханной целинной степи вначале на залежи появляются однолетние и двух-трехлетние травянистые растения, обладающие летучими семенами и отличающиеся быстрым ростом. Они образуют нестойкое сообщество, сменяемое корневищными злаками (пырей и др.). Последние образуют сплошной покров. В это сообщество внедряются дерновинные злаки (ковыль, типчак, тонконог); их разрастание приводит к восстановлению типичного степного фитоценоза. Параллельно идет и сукцессия фауны. Аналогичный процесс зарастания залежей в США через стадии однолетних сорняков, многолетних трав и кустарников приводит к формированию лесных сообществ: сначала составленных раннесукцессионными породами, а затем устойчивыми позднесукцессионными видами (М. Бигон и др., 1989). 
     К вторичным сукцессиям относятся и такие, при которых исходной силой, вызывающей смену сообществ, оказываются нарушения стабильных взаимодействий в биоценозе. Таковы, в частности, зоогенные сукцессии, выражающиеся в изменении фитоценоза при чрезмерном выпасе скота. Общий характер связанных с пастбищной нагрузкой изменений растительности. Отметим, что процесс перестройки и ксерофизации фитоценоза в результате перевыпаса сопровождается расселением и ростом численности сухолюбивых видов животных — насекомых, птиц, млекопитающих (суслики, тушканчики, степные виды полевок и др.). На пастбищах увеличивается число копрофагов, специфических паразитов домашнего скота, а также концентрируются крупные хищники и падальщики. 
     В середине нашего столетия в лесной зоне Восточной Европы в результате направленной охраны существенно возросла численность лосей Alces alces. Этому в немалой степени способствовали широкомасштабные рубки леса и связанное с этим появление пространств, зарастающих лиственными и сосновыми молодняками. Лоси скапливались в таких местах, в результате нарушался естественный ход сукцессии, на больших площадях погибал подрост сосны, осины, дуба, ив и других пород. Это отрицательно сказалось на восстановлении лесных насаждений и вызвало глубокие изменения в состоянии и динамике лесных биоценозов (Г.А. Новиков» 1979). 
     В современных условиях зоогенные сукцессии чаще всего сопровождаются побочными явлениями, вызванными вмешательством человека. Характерна в этом отношении динамика сообществ, описанная для конца XIX — начала XX в. в вересковых торфяниках Шотландии. Хозяин этих земель использовал их для охоты на многочисленных здесь шотландских куропаток — граусов. В 1892—1893 гг. на верещатнике поселилось несколько пар чаек. Взятые хозяином под охрану, они в начале нашего столетия уже образовали большую колонию, насчитывающую 1,5— 2 тыс. пар. Птицы обильно удобряли почву, гигроскопичный материал их гнезд накапливал влагу. В результате началось поверхностное заболачивание, которое привело к постепенному исчезновению вереска и замене его жесткими злаками. Угодья стали использоваться как сенокосные. Однако в дальнейшем злаки были вытеснены ситником, позднее — конским щавелем и другими сорняками. Параллельно шло уменьшение численности грауса; на заболоченных участках появились утки —вид, менее ценный в качестве охотничьего трофея. Все это привело к прекращению охраны чаек; более того, их гнезда стали намеренно разорять. К 1917 г. их осталось всего около 30 пар, постепенно восстанавливался верещатник, исчезли утки, вновь появились граусы. Однако и к этому времени восстановление исходного сообщества было неполным —на вересковой пустоши сохранились злаки и некоторые сорняки — «след» сукцессионной серии. 
     Специфическую форму смены сообществ представляют так называемые деградационные сукцессии, заключающиеся в последовательном использовании различными видами разлагаемой органики. Особенность деградационных смен заключается в том, что сообщества составлены только гетеротрофными организмами, а направление сукцессии идет в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества. Примером таких смен могут служить изменения видового состава насекомых и других организмов, потребляющих древесину на разных стадиях ее разложения. Подобного же типа динамика имеет место в кучах помета животных (серии смен копрофагов) или в скоплениях разлагающихся растительных остатков, а также в сильно загрязненных органикой водоемах. По существу, образующиеся в этих условиях временные сообщества не соответствуют понятию полночленного биоценоза, поскольку виды в них объединяют лишь общность пищевого субстрата, и серии сменяющих друг друга наборов видов функционально относятся к цепям редукции. 

                                                                    Вековые смены экосистем.  
     Фундаментальные крупномасштабные формы динамики биоценозов представлены вековыми сериями сменяющих друг друга на протяжении многих столетий экосистем, последние из которых воспринимаются нами как устойчивые ландшафтные сообщества. Сукцессии такого масштаба охватывали целые геологические периоды и осуществлялись как смены типов сообществ в связи с изменениями климата, рельефа и других свойств поверхности Земли; они отражают историю развития биосферы. 
     Смены флоры и фауны, идущие в геологических масштабах времени, отличаются от типичных экологических сукцессий тем, что они начинаются не с заселения незанятых жизнью мест, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих экосистем. Причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания. Они замешаются другими видами, более адаптированными к новым условиям. 
     Примером исторической смены экосистем могут быть изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. В этом случае, однако, отступающие льды настолько нарушали почвенный покров, что в ряде случаев сукцессия шла по первичному типу. 
     Известна сукцессия от широколиственных мезофильных лесов к пустыням в северной части Средней Азии, связанная с вековым ходом аридизации климата. Специальные исследования показали, что на территорию Туранской низменности в палеогене и миоцене вслед за отступающим морем Тетис проникали гигрофильные и мезофильные виды флоры и фауны. Позднее сюда внедрились более ксерофильные, галофильные и псаммофильные формы, которые впоследствии постепенно сформировали устойчивые экосистемы, адаптивные по отношению к условиям ксерофизации климата, повышению засоленности почв. Параллельно возникали эфемерные виды, приспособленные к резкой сезонной смене условий обитания (Б.А. Быков, 1989). 
     Сходным образом формировались современные типы экосистем на территории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря. В наше время аналогичные процессы идут в связи с усыханием Арала — с той разницей, что исходная причина этого в существенной степени связана с деятельностью человека, нарушившей сложившийся водный баланс этого небольшого по площади моря. 
     До 1960 г. Аральское море оказывало заметное "демпфирующее" влияние на климат прилежащих территорий. Поглощая тепло летом и отдавая его в окружающие пустыни зимой, море смягчало экстремальные выражения температур и стабилизировало условия жизни биоценозов Приаралья. Испаряемая морем влага уменьшала сухость воздуха и дефицит влаги, доступной живым организмам. После 60-х годов шло прогрессирующее снижение уровня Арала: к 1979 г. его акватория сократилась на 16 тыс. км2' к 1985 г.— на 19 тыс. км2. В последующие годы с каждым метром снижения уровня моря обнажалось до 2тыc. км2 его дна. 
     Падение уровня воды в море влечет за собой снижение горизонта грунтовых вод — до 4 м в устье Амударьи и до 6—11 м в Кызылкумах. На обсохшем дне моря преобладают солончаково-песчаные массивы. В целом идет интенсивный процесс опустынивания, в котором ведущими факторами становятся поверхностное засоление почвы и ветровая деятельность, определяющая широкий перенос солевых частиц. 
     Перечисленные изменения сказываются на состоянии экосистем прилежащей к бывшему побережью территории в полосе до 300 км и более. Солончаково-песчаные равнины вначале (на второй год после обнажения) колонизируются солянками. Сюда вселяются песчанки, малый тушканчик, домовая мышь; вслед за ними здесь появляются некоторые хищники (ласка, лисица, степной хорь). Появляются и копытные — кабан, местами — сайгак и джейран. Но уже через 3—4 года эти места превращаются в пухлые солончаки, лишенные растительности и животного населения. Падение уровня грунтовых вод влечет за собой расширение зоны сыпучих песков; возрастает степень аридизации. Все это сказывается и на видовом составе, численности и условиях существования на прилежащих территориях Кызылкумов, Приаральских Каракумов, плато Устюрт (Палваниязов, 1992). Приведенный пример — частный случай глобальных масштабов экологического влияния человека на динамику природных систем. 
                         
                                                             Устойчивость экосистем 
Разнообразие сукцессий во многом определяет то, что с динамической точки зрения экосистемы обладают той или иной степенью устойчивости. Под устойчивостью понимается способность системы противостоять внешним и внутренним возмущениям с сохранением равновесного состояния, характера функционирования и динамики в течение относительно продолжительного времени. На поддержание устойчивости расходуется ранее накопленная энергия. В целом устойчивость каждой экосистемы обеспечивается в первую очередь несколькими факторами: 
1)Общей совокупность генофондов живых организмов. 
2)Консервативными биокосными компонентами – главным образом почвой и опадом, и особенностями микроклимата. 
3)Исходными особенностями среды – коренными горными породами, направленностью, характером стока и т.п. 
4)Наличием каких либо источников восстановления генофондов. 
5)Наличием источника энергии. 
 
                                                                         Заключение 
    Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в  случае надежной «работы» круговорота питательных веществ.  Только в этом случае можно говорить об устойчивости экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.  
    Полным биологическим разнообразием обладает  биосфера, которая и является самой стабильной глобальной  экосистемой — экосферой. Но биологическое разнообразие,  обеспечивающее ее устойчивость, — это прежде всего разнообразие  стабильных природных экосистем, отличающихся видовым  разнообразием естественной биоты.  
 
                                                                       
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Глоссарий 
Экосистема - биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними.  
Сукцессия - последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под  влиянием природных факторов (в том числе и внутренних  противоречий самих биоценозов) или воздействия человека. 
Климакс – образование сообщества, видовой состав которого изменяется незначительно. 
Первичная сукцессия — формирование сообществ начинается на  первоначально свободном субстрате.  
Вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.  
Климаксное сообщество — это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим  местообитанием. 
Сукцессионная серия - последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ. 
r-стратегия - ключевую роль играет способность быстрого размножения, а адаптационные механизмы, позволяющие конкурировать с другими организмами, ввиду быстро изменяющихся условий не столь важны. 
К-стратегия - на первое место выходит способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов. 
Гидросерии - исходными являются сообщества влажных местообитаний. 
Ксеросерии - начинаются от сухих сообществ. 
Дигрессия – сукцессия регрессивная, направленная на обеднение и упрощение сообществ. 
Экзоэкогенетические сукцессии(аллогенные) - сукцессионные смены, вызванные внешними, абиотическими причинами.  
Эндоэкогетические сукцессии (автогенные) - сукцессионные смены, вызванные в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах. 
Сингенез - процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям (эцезисом), затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. 
Деградационные сукцессии – сукцессии, заключающиеся в последовательном использовании различными видами разлагаемой органики. 
Экогенетические сукцессии - сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно незаселенных. 
Демутационная сукцессия – сукцессия, состоящая в постепенном восстановлении ценотической среды, разрушенной внешними воздействиями. 
Гидрические сукцессии – сукцессии, начинающиеся в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Использованная литература: 
1) Шилов И.А. Экология: Учебник для вузов. Изд. 2-е,переработ. и доп. – М.:Высш. школа, 2000. С.566. 
2) Коробкин В. И., Передельский Л.В. Экология. Учебник для вузов. Изд.10-е – Ростов н/Д: Феникс, 2006. – 576 с. 
3) В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева. Биология : Учебник для медиц. спец. вузов. Изд. 8-е – М.: Высш. шк., 2006. – 334 с.