Гомеостаз и сукцессия экологической системы

Эта стадия занимает в  среднем 2-3 года, после чего начинается интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком - молодым лесом с несомкнутыми кронами. Это влечет за собой и изменение животного населения: на стадии жердняков они обедняются за счет миграции видов, ранее связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. После смыкания крон и перехода сообщества от стадии жердняка в фазу лиственного леса (через 10-15 лет от начала сукцессии) биоценоз вновь несколько усложняется за счет появления более или менее полного комплекта растительности и животного населения, характеризующего спелые лиственные леса. Под древесным пологом в условиях затенения и повышенной влажности начинается интенсивное прорастание семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заглушает луговую травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Улучшение условий для роста ели ингибирует восстановление мелколиственных лесных пород. Старые лиственные деревья затеняются выходящими в первый ярус елями; смыкание еловых крон еще больше угнетает березы и осины, которые выступают уже в качестве второстепенных членов древостоя. В конце концов, лиственные деревья погибают, и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели. Соответственно изменяется и фаунистический комплекс, прошедший в процессе сукцессии фазы сорно-луговой растительности, кустарников, лиственного жердняка и спелого леса. Весь процесс от вырубки (пожара) до формирования устойчивого таежного биоценоза занимает от 90 до 150 лет". К вторичным сукцессиям относят и такие, при которых исходной силой, вызывающей смену сообществ, оказываются нарушения стабильных взаимодействий в биоценозе; это, например, зоогенные сукцессии, выражающиеся в изменении фитоценоза при чрезмерном выпасе скота; на пастбищах увеличивается число копрофагов, специфических паразитов домашнего скота, а также концентрируются крупные хищники и падальщики. Представляется интересным изложение следующего биологического факта (И.А. Шилов, 2000, с. 441-442): "В середине нашего столетия в лесной зоне Восточной Европы в результате направленной охраны существенно возросла численность лосей Alces alces. Этому в немалой степени способствовали широкомасштабные рубки леса и связано с этим появление площадей, зарастающих лиственными и сосновыми молодняками. Лоси скапливались в таких местах, в результате чего нарушался естественный ход сукцессии, на больших площадях погибал подрост сосны, осины, дуба, ивы и других пород. Это отрицательно сказывалось на восстановлении лесных насаждений и вызывало глубокие изменения в состоянии и динамике лесных биоценозов".

Выделяются также деградационные сукцессии, заключающиеся в последовательном использовании различными видами разлагаемой органики. Особенность деградационных смен заключается в том, что такие сообщества составлены только гетеротрофными организмами, а направление сукцессии идет в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества. Это выражается в изменении видового состава насекомых и других организмов, потребляющих древесину на разных стадиях ее разложения. Образующиеся в этих условиях временные сообщества не соответствуют понятию полного по структуре и составу биоценоза, виды в них объединяет только общность пищевого субстракта, а серии сменяющих друг друга наборов видов функционально относят к цепям редукции.

Таким образом, продолжительность сукцессии во многом определяется структурой. При первичной сукцессии для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что создает условия для ускоренного роста и развития новых поселенцев. 
Зрелое сообщество с его большим разнообразием и обилием организмов, развитой трофической структурой и с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (например, температуры, влажности) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно производить новую биомассу в больших количествах, чем старое.

Наиболее распространены автотрофные сукцессии и протекают  они до установления климаксной стадии развития экосистемы.

Гетеротрофная сукцессия: происходит в субстратах, в которых  отсутствуют живые растения (продуценты) и в которых участвуют только животные (гетеротрофы), а также мертвые растения. Эти сукцессии протекают только до тех пор, пока присутствует запас органического вещества. После его окончания сукцессионный ряд заканчивается, экосистема распадается. Деструктивные сукцессии - не завершаются конечным климаксным состоянием. Воздействие человека на экологическую систему часто приводит к упрощению экосистемы - то есть дегрессии. Смена сообществ в результате дегрессии завершается не климаксными сообществами с более сложной структурой, а стадиями катоценоза, которые часто заканчиваются полным распадом экосистемы. Катастрофическая сукцессия - вызывается какой-либо природной или антропогенной катастрофой.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Общие закономерности сукцессионного процесса.

Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие 
закономерности протекания процесса:

1.Происходит под действием биотического компонента экосистемы, так как биотическое сообщество изменяет физическую среду обитания и благодаря этим изменениям устанавливаются определенные скорость сукцессии, ее характер и пределы протекания.

2.Упорядоченное развитие  экосистемы, связанно с изменением видовой структуры сообщества.

3.Протекает до тех  пор, пока экосистема не станет  стабилизированной, то есть когда  на единицу потока энергии  будет приходиться максимальная  биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Это состояние называют климаксом.

4.В ходе сукцессии  экосистема проходит через определенные  промежуточные стадии развития, каждой из которых отвечает свой биоценоз. Эта последовательность - так называемый сукцессионный ряд (серия).

5.На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

6.С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между 
организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических 
отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети 
питания.

7.Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.

8.Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

9.Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обуславливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического плана.

10.В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает 
максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна 
продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во- вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.

Эти положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения численности гетеротрофов в хвойных лесах по сравнению с лиственными. Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и, вероятнее, вспышки численности отдельных видов-фитофагов, например, насекомых. Нет также ни теоретических предпосылок, ни фактических данных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно высоких значений. Это противоречит принципам адаптации к увеличению биогенной геохимической энергии организмами как условию их выживания (второй биогеохимический принцип В.И.Вернадского).  
Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная часть ее отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания. 
Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий она высока. Как правило, она максимальна, вследствие более полного освоения пространства. Однако возможности снятия человеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых значений) вследствие включения ее в цепи питания.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Гомеостаз экологической  системы.

Гомеостаз (от греч. homoios — тот же, statos — состояние) — способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять относительное динамическое постоянство своей структуры и свойств. Поддержание гомеостаза — непременное условие существования как отдельных клеток и организмов, так целых биологических сообществ и экосистем. Термин гомеостаз введен в 1932 г. американским физиологом У. Кэнноном для характеристики процессов, обеспечивающих устойчивость и постоянство внутренней среды отдельного организма, и впоследствии распространен на живые системы разных уровней организации.

В гомеостазе (устойчивости) живых систем выделяют:

• выносливость (живучесть, толерантность) — способность переносить изменения среды без нарушения основных свойств системы;

• упругость (резистентность, сопротивляемость) — способность быстро самостоятельно возвращаться в нормальное состояние из неустойчивого, которое возникло в результате внешнего неблагоприятного воздействия на систему. Понятие гомеостаз широко используется в экологии для характеристики устойчивости различных систем. Гомеостаз популяции определяется поддержанием пространственной структуры, плотности и генетического разнообразия. Вследствие гомеостатической регуляции поддерживается постоянство состава и численности популяций в сообществах. На уровне экосистем гомеостаз проявляется в наиболее устойчивых формах взаимодействия между видами, что выражается в приспособленности к особенностям среды и поддержании циклов круговорота биогенов. Всегда результатом саморегуляции и поддержания гомеостаза является сбалансированность и четкая согласованность функционирования всех элементов биологической системы.

 

 

 

Механизмы гомеостаза: обратная связь.

Когда происходит изменение  в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

1. Отрицательная обратная  связь, выражающаяся в реакции,  при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.

2. Положительная обратная  связь, которая выражается в  усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу.

Для управления экосистемами не требуется регуляции извне. Экосистемы – это саморегулирующиеся системы. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов. Между условно выделенными кибернетическими блоками, управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей.

Один из механизмов гомеостаза – субсистема «хищник – жертва». Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы.

Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников.

Эта кибернетическая  схема отлично иллюстрирует процесс коэволюции (совместная эволюция) в системе «хищник–жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы.

Если в эту систему  не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато – областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.

 

 

Наиболее устойчивыми  являются крупные экосистемы, и самая  стабильная из них – биосфера, а  наиболее неустойчивы молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии.

На уровне экосистем  набор видов, состав и сложность  трофических сетей, наиболее устойчивые формы взаимодействия между видовыми популяциями отражают приспособленность к наиболее фундаментальным особенностям среды и направлены на устойчивое поддержание биогенного круговорота в этих условиях – на поддержание гомеостаза. Нарушения в экосистеме, происходящие на фоне неизменных средних характеристик среды, вызывают функциональные адаптации компенсаторного типа, сохраняющие принципиальную структуру биоценоза. Например, многообразные обратимые изменения трофических, топических или паразитарных связей, обусловленные колебаниями численности отдельных видов. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества – процесс, в идеальном случае ведущий к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии такого рода – одно из наиболее ярких выражений действия функциональных адаптации на уровне биоценозов и действия гомеостаза.