Факторы, влияющие на плотность популяции у растений

      Диффузный тип распределения особей встречается в природе чаще. Он широко представлен среди растений и многих таксонов животных. В частности, такое распределение характерно для животных, у которых социальная связность в пространстве выражена слабо. При нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Расстояния между особями неодинаковы, что определяется взаимоотношениями в популяции и степенью неоднородности среды.

      Мозаичный тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются незаселенные территории. Это связано либо с неоднородностью среды, либо с социальной структурой. Последнее характерно для высших животных (позвоночные, насекомые) и растений.

      Групповое распределение в пространстве свойственно и структуре ценопопуляций растений. Их распределение связано с поддержанием оптимальной плотности. Структура популяций растений трехмерна и может рассматриваться в горизонтальном и вертикальном направлениях. В качестве горизонтального распределения растений выступают локусы (субпопуляции). Это могут быть любые участки ценопопуляции, отличающиеся по плотности особей, возрастной структуре и фитомассе. Вертикальное распределение представлено ярусностью. Оно связано с размерами и возрастом растений. Лесные фитоценозы обладают наиболее выраженной ярусностью (6 и более). Для нормального существования популяции необходим полный набор локусов. Их неоднородность и неравномерность развития представляют собой основу устойчивости ценопопуляций.

       Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя более или менее изолированные группы, скопления, так называемые микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные локусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, протяженностью. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

       Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени. У люцерны серповидной, например, семена обычно опадают в непосредственной близости от материнского растения, поэтому около обильно плодоносящих средневозрастных генеративных растений образуются скопления молодых (проростков, ювенильных и имматурных). Эти скопления характеризуются большой плотностью. По мере того как особи переходят в следующие возрастные состояния, скопления меняют возрастную структуру, изреживаются. Одновременно происходит приживление новых зачатков в пределах скопления, оно уплотняется, усложняется его структура, расширяется занятая им территория. Если приживление зачатков происходит за пределами скопления, то возникает новое. Скопления могут частично сливаться друг с другом, т. е. достигать более высокого уровня агрегированности.

 

 

Глава 4. Факторы, влияющие на плотность популяции у растений

 

        По мнению Дж. Харпера (Harper, 1973) у растений существуют два полярных типа регулирования плотности популяции: зависимость от смертности и пластичность. В первом случае при увеличении возраста число особей в популяции уменьшается, стремясь к некоему конечному значению – результату взаимодействия «сопротивления среды» и биотического потенциала вида (например, популяция ели в еловом лесу). Во втором случае, при большой плотности популяции образуются особи мелких размеров (у некоторых тропических и субтропических сорных и рудеральных растений отмечена разница в тысячи раз).

      Фактором, регулирующим плотность, может непосредственно являться и абиотический стресс (экотопическая регуляция): в неблагоприятных условиях замедляется рост и развитие особей (при засолении, сильном затенении, сухости почвы). У большинства ценопопуляций плотность регулируется одновременно 2-3 факторами. В целом закономерность такова: чем выше плотность и ярче выражен стресс, тем мельче особи. Эту закономерность можно представить себе на примере слишком густых посадок сельскохозяйственных культур или лесных деревьев.

 

 

 

4.1 Динамика популяции растений

 

       Все размерные и количественные характеристики растений в ценопопуляциях меняются в широком диапазоне. Меняются такие показатели, как общая численность и плотность, фитомасса, площадь, занятая популяцией, проективное покрытие, возрастной спектр.

      У большинства луговых растений колебания численности всходов как в течение сезона, так и по годам составляют от 1–2 до 100‑1000 на м2. В степных ценозах в отдельные годы всходы могут не появиться совсем. Массовое их отмирание происходит, например, при наступлении засухи, поедании фитофагами, угнетении взрослыми растениями. Возрастные спектры ценопопуляций разных видов обладают разной степенью динамичности: 1) популяционные волны, (т. е. волны численности) перемещаются постепенно, при этом тип возрастного спектра не меняется и он остается полночленным. Это происходит при регулярном, но относительно небольшом пополнении молодыми особями; 2) популяционные волны перемещаются быстро, возрастной спектр может быть разорванным и неполночленным (рис. 5). Между этими двумя типами динамики различаются всевозможные переходы.

       Большая лабильность всех популяционных показателей свойственна видам реактивным, эксплерентам способным очень быстро захватывать освободившиеся площади, но и освобождать их при вытеснении конкурентными видами.  Нередко наблюдается однонаправленное необратимое изменение ценопопуляции или ее отдельных локусов от зарождения до зрелости и старения. В конечном счете ценопопуляция или локус на данной площади исчезает. Такой тип динамики называется сукцессивным.  Например, при интенсивной пастбищной нагрузке в ценопопуляциях мятлика однолетнего на залежах уменьшается плотность ценопопуляции, из нее выпадают молодые группы, происходит быстрое общее старение и ценопо‑пуляция исчезает. В некоторых случаях сукцессивным типом динамики характеризуются отдельные локусы в пределах ценопопуляции, а сама она в целом сохраняет стабильность.

 

Рис. 5.  Погодичные изменения популяционного потока у полевицы тонкой (по Е. И. Курченко, 1975)

 

        В широколиственных лесах ценопопуляции луковичного растения гусиного лука желтого существуют в виде разобщенных локусов. Этот вид относится к группе эксплерентов, т. е. способен очень быстро захватывать освободившуюся территорию вследствие высокой скорости роста и большой энергии вегетативного размножения. Часто локус занят одним клоном, начало которому дает одна ювенильная особь. Перейдя в имматурное состояние, она начинает размножаться, образуя новые ювенильные особи. Значительная часть ювенильных растений переходит затем в покоящееся состояние, а нормально развивающиеся последовательно проходят все возрастные состояния вплоть до генеративного. В итоге все или почти все особи клона могут перейти в покоящееся состояние. Так завершается развитие локуса. Этот процесс длится 10–25 лет. Но в природе подобное происходит редко, так как даже незначительные нарушения почвы и лесной подстилки роющими животными приводят к пробуждению покоящихся луковичек. Развитие локуса опять начинается с ювенильного возрастного состояния растений, и процесс развития клонов приобретает циклический характер. Так как разные локусы развиваются асинхронно во времени и пространстве, вся ценопопуляция претерпевает флюктуационные изменения. Флюктуации   – это обратимые, разнонаправленные изменения, когда чередуются периоды старения и омоложения ценопопуляции и поколения непрерывно сменяют друг друга. Таким образом популяция сохраняет за собой занятую площадь.  У некоторых луговых растений временное прекращение инспермации и одновременное взросление и старение особей может привести к тому, что возрастной спектр утратит молодую часть, станет разорванным, неполночленным (рис. 6). Когда возобновление восстановится, молодые особи при дальнейшем развитии популяции образуют новую популяционную волну, которая со временем сменит затухающую волну старой части ценопопуляций. Такие волнообразно‑флюктуационные колебания численности и возрастной структуры прослежены, например, у луговика дернистого. Высокий динамизм наблюдается и в посевах луговых трав, особенно при действии различных антропогенных факторов, таких, как высокие дозы удобрений, полив, многократное отчуждение.

 

Рис. 6.  Динамика ценопопуляций луговика дернистого на окских лугах (по Л. А. Жуковой, 1986)

 

 

4.2 Экологические стратегии популяций

 

        Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, все они в конечном итоге направлены на длительное выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.  Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.

 

       r-стратегия - ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки)

      Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро - в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами.

      К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников - пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов - ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных - лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог.

      K-стратегия - этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.

      Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.  К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений - все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки.  Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.

       ПРИМЕРЫ:   В лесах на экологическом профиле "Горнотаежный" весной до распускания листьев на деревьях, спешат зацвести, отплодоносить и закончить вегетацию эфемероиды: хохлатки, адонис амурский, ветреницы, фиалка восточная (желтая). Под пологом леса начинается цветение пионов, лилий, воронца остроконечного. На открытых участках в сухих дубняках южного склона разрастаются овсяница овечья и марьянник розовый. Дуб, овсяница и другие виды - K-стратеги, марьянник - r-стратег. 40 лет назад после пожара в пихтово-широколиственном типе леса образовались парцеллы из осины (r-вид). В настоящее время осина уходит из состава древостоя, сменяясь К-видами: липой, дубом, грабом, орехом и др.

       Любая популяция растений, животных и микроорганизмов - это совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия. Но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. Поэтому в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. В качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов. В каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом, как и биогеоценоз с входящими в него популяциями оказывает непосредственное влияние на каждую конкретную популяцию.

        Как пишет И.И. Шмальгаузен: "…Во всех биологических системах имеется всегда взаимодействие разных циклов регуляции, ведущее к саморазвитию системы соответственно данным условиям существования…"

       При достижении оптимальных соотношений наступает более или менее длительное стационарное состояние (динамическое равновесие) данной системы в данных условиях существования. "…Для популяции это означает установление определенной генетической структуры, в том числе, разных форм сбалансированного полиморфизма. Для вида это означает установление и поддержание его более или менее сложного строения. … Для биогеоценоза это означает установление и поддержание его гетерогенного состава и сложившихся соотношений между компонентами. При изменении условий существования стационарное состояние, конечно, нарушается. Происходит переоценка нормы и вариантов, а, следовательно, и новое преобразование, т.е. дальнейшее саморазвитие данных систем…". При этом в биогеоценозе изменяются соотношения между звеньями, а в популяциях идет перестройка генетической структуры.

 

     

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

 

       В природе каждый существующий вид представляет сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем составе особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.

     Изучение популяций важно для прогнозирования происходящих в них изменений и их регулирования. Например, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Аналогична ситуация с популяциями животных, которые используются человеком для получения пищевого или пушного сырья. Практически значимо с медико-санитарной точки зрения изучение популяций мелких грызунов — носителей возбудителя опасного для человека заболевания — чумы. Популяции растений у нас в стране, да и за рубежом детально стали изучать значительно позднее, чем популяции животных. До 1950-го года термин «популяция» вообще не применялся при изучении растений, даже при популяционном характере самих исследований.