Естественное развитие систем: первичная и вторичная сукцессия

Любое новое местообитание  — обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя — сразу оказывается  ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит  от свойств субстрата. Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду  обитания, например затеняют поверхность  или меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к ним  видов и вытеснение предыдущих. С  течением времени формируется новый  биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом (рис. 9).

Рис. 9. Экологическая сукцессия  на примере смен фитоценозов в  южной тайге

Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии  снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и  даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в  весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза — серьезный конкурент  для ели. К тому же специфические  биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной  породой, так как она почти  всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2-3 лет  могут достигать высоты 100- 120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8-10 годам, березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м. Под развивающимся пологом  березы начинает подрастать и ель, образуя  подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных  стадий сукцессии, начинают исчезать и  уступают место теневыносливым.

Изменения касаются и животного  компонента биоценоза. На первых стадиях  поселяются майские хрущи, березовая  пяденица, затем многочисленные птицы  — зяблик, славка, пеночка, мелкие млекопитающие  — землеройка, крот, еж. Изменение  условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост  елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в  росте, и образуется смешанный елово-березовый  древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый  лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте березу, создает значительную тень, и береза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале  березовый, а затем смешанный  елово-березовый лес сменяется  чистым ельником. Естественный процесс  смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс  сукцессии иногда называют вековой  сменой.

Если развитие сообществ  идет на вновь образовавшихся, ранее  не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала  — на песчаных дюнах, застывших потоках  лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.

В качестве примера первичной  сукцессии можно привести процесс  заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние  растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем  песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими  веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто  способствуют обогащению субстрата  органическим материалом, так что  постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти  растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь  и, подрастая, через много поколений  образуют сосновые леса на песчаных дюнах.

Если на определенной местности  ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.

Примером вторичной сукцессии  является образование торфяного  болота при зарастании озера. Изменение  растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают  водными растениями. Влаголюбивые вилы растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности  воды создается более или менее  плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются  на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах  растения медленно разлагаются и  постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут  поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется  экосистема верхового болота.

Ни один вид растений или  птиц не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя  животное население в значительной степени меняет свой состав. Появляющиеся хищники и паразиты контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому  последовательная и непрерывная  смена видов во времени — характерная черта большинства сукцессионных процессов. В течение сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а круговорот веществ увеличивается.

Большинство сукцессий, наблюдаемых  в настоящее время, антропогенные, т.е. они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Климакс.

Климактерический период в целом можно рассматривать  как период сложной возрастной перестройки  в первую очередь нейрогуморальной регуляции связанной с угасанием  репродуктивной функции. Климактерический период (КП) возникает как у женщин, так и у мужчин, но у мужчин он наступает позже, развивается  медленнее. У женщин же КП протекает  раньше острее, и гораздо ярче выражен [Фролькис В.В., 1982, 1988], что обуславливает удобство его исследования.

Климактерический период у женщины наступает в возрасте 45-50 лет. Особенностью этого периода  является то, что наряду с выключением  репродуктивной функции в это  время развиваются возрастные и  патологические изменения во многих органах и тканях, возникают и  проявляются многие заболевания: доброкачественные  и злокачественные опухоли, психозы  и неврозы, ожирение нарушение функции  эндокринных желёз, вегето-сосудистые расстройства и многое другое [Крымская М.Л., 1989; Сметник В.П., Тумилович Л.Г., 1995; Сметник В.П., 1995, 1997; Вихляева Е.М., 1998; Потёмкин В., 1999; и др.]. Симптомы этих заболеваний сходны с проявлениями КП и старения в целом, что затрудняет диагностику этих заболеваний. Кроме этого, физиологическое «прохождение» КП предохраняет от многих возрастных нарушений обмена и функций в будущем, патологическое течение КП напротив ухудшает качество жизни и предрасполагает к развитию различных заболеваний в последующем.

Отсюда с необходимостью следует, что возникновение климакса и развитие возрастных патологических процессов связано причиной и  зависит от общих факторов [Дильман В.М., 1968], т.е. объединены одним механизмом – механизмом старения. Несмотря на значительные успехи, достигнутые в изучении проблемы старения, в связи с большой сложностью проблемы, остаётся множество неясных вопросов и не существует до сих пор общепринятых представлений о закономерностях возрастных изменений. В связи с общностью механизмов развития и яркостью проявлений, климактерический период является удобной моделью изучения этих закономерностей, анализ процессов происходящих в период возрастной перестройки, позволяет установить, почему организм изменяется с возрастом [Фролькис В.В., 1982]. С возрастом наибольшим изменениям подвержен липидный обмен, всё это и определило тему данного исследования.

3.1 Классификация и проявления климактерического периода.

Весь климактерический периода  разделяется на три периода: пременопаузу, менопаузу и постменопаузу.

Пременопауза – это период жизни женщины, в котором происходит снижение функции яичников, и проявляются клинические симптомы патологического течения КП. Он начинается обычно после 45 лет, и длиться от двух до шести лет [Крымская М.Л., 1989], заканчиваясь менопаузой.

Менопауза – это последняя  менструация, после которой происходит стойкое прекращение менструальной  функции. Менопауза определяется ретроспективно, через 1 год после последней менструации.

Постменопауза – это временной  промежуток в жизни женщины от менопаузы до стойкого прекращения  гормональной функции яичников. Длительность постменопаузы, по мнению Крымской М.Л. от 5 до 10 лет [Крымская М.Л., 1989], По мнению большинства исследователей, занимающихся проблемой КП, этот период длиться до конца жизни женщины, т.к. некоторая гормональная активность яичников обнаруживается у женщин старше 90 лет.

В современных условиях, в связи с увеличением общей  продолжительности жизни и улучшением социально-бытовых условий время  наступления менопаузы отодвинулось на 5 – 8 лет, по сравнения с началом  века. Средний возраст наступления  менопаузы в России в настоящее  время составляет 46 лет 8 месяцев, и  поэтому практически ¹/₃ своей жизни женщина проводит в состоянии постменопаузы [Вихляева Е.М., 1987, 1997].

Для удобства выделяет период максимальных клинических проявлений – период перименопаузы, охватывающий временной промежуток пременопаузы и один год постменопаузы [Сметник В.П., 1995, 1997; Вихляева Е.М., 1998].

По клиническим проявлениям  различается физиологическое и  патологическое течение КП. Данные по частоте патологического течения  КП крайне разнородны от 35% [Крымская М.Л., 1989] – 40% (Слепышева Э.И., Лопырина Г.А., 1986) до 84,2% (Greenblat R., Heithecker R., 1986), в среднем составляя 30 – 45% (Ткачеко Н.М., Ильина Э.М., 1984).

При патологическом течении  КП выделяют три группы расстройств:

I группа – ранние расстройства:

а) Вазомоторные симптомы – приливы жара, озноба, повышенная потливость, головные боли, сердцебиения.

б) Эмоционально-психические нарушения – раздражительность, сонливость, беспокойство, понижение настроения вплоть до депрессии, снижение внимания, забывчивость и др.

Симптомы этой группы составляют сущность климактерического синдрома (КС), который проявляется у 40 – 60% женщин климактерического периода (Сметник В.П., 1997).

II группа – средневременные расстройства:

а) Урогенитальные симптомы – сухость, боль, зуд в области наружных половых органов, цисталгии, недержание мочи.

б) Поражение кожи и её придатков – сухость, ломкость, появление морщин.

III группа – поздние обменные нарушения:

Остеопороз, сердечно-сосудистые заболевания (Сметник В.П., 1995, 1997).

Кроме этого по клиническим  проявлениям выделяют три формы  климактерического синдрома.

Типичная  форма КС – характеризуется проявлением только вазомоторных нарушений.

Атипичная форма  КС – сочетание вазомоторных и психоэмоциональных нарушений.

Сочетанная  форма КС – возникает у больных с уже имеющейся патологией: гипертонической болезнью, сахарным диабетом, заболеваниями сердечно-сосудистой системы и др. (Крымская М.Л., 1989).

Таким образом, целью данного  исследования является изучение липидного  обмена у больных с патологическим течением климактерического периода, атипичной формой климактерического  синдрома, ранними психо-эмоциональными расстройствами, что объединяется под понятием «климактерический невроз», в связи с яркостью клинических проявлений. Климактерический невроз в психиатрии обозначается как – неврозоподобное состояние на фоне климакса (МКБ – 9), и чаще всего выражается в виде депрессивных расстройств (Тювина Н.А. и др., 1993).

Климактерический невроз возникает примерно у 30% женщин с  климактерическим синдромом (Снежневский А.В., Орловская Д.Д., ). Особенностью климактерического синдрома является черезвычайная лабильность высшей нервной деятельности – раздражительность, неадекватные реакции на обычные бытовые раздражители, снижение настроения вплоть до депрессии, нарушение сна, снижение внимания, забывчивость и т.д. – проявления подобные нарушениям развивающимся при дисстрессе или синдроме дезадаптации, соответствую третьей фазе общего адаптационного синдрома – фазе истощения (Дильман В.М., 1968; Селье Г., 1982; Тигранян Р.А., 1988).

Часто КС сочетается с повышением массы тела, существует и обратная зависимость, так у женщин с повышенной массой тела КС развивается чаще, раньше и протекает тяжелее. Так у  женщин с ожирением и повышением уровня фолликулостимулирующего гормона  снижение функции яичников наступает  в среднем на 4 года раньше обычного (Klinga K., Holst Th., Runnebaum R., 1983).

Распостранённость отдельных симптомов климактерического невроза у женщин 45 – 50 лет составляет: раздражительность – 92%, утомляемость – 88%, снижение настроения – 88%, нарушение памяти – 64%, бессонница – 51%, истерические припадки – 42%, прибавка веса – 61% (Neugarten B., Kraires R., 1965).