Динамика экосистемы. Сукцессия. Климакс. Эвтрофикация водоема. Дигрессии. Катаценоз

Динамика экосистемы. Сукцессия. Климакс. Эвтрофикация водоема. Дигрессии. Катаценоз.

Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования. Например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни.

Постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если разрушение биоценоза вызвано, например, ураганом, пожаром или рубкой леса, то восстановление исходного биоценоза происходит медленно.

Динамика экосистемы – это изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий.

Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий.

Суточная динамика экосистем. Составляющие любую экосистему виды не одинаково реагируют на факторы внешней среды. Поэтому одни из них более активны в дневное время суток, другие — к вечеру и ночью. Суточная динамика происходит в сообществах всех зон — от тундры до влажных тропических лесов.

Наиболее четко суточная динамика выражена в природных зонах с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Например, в пустыне жизнь летом в полуденные часы замирает, хотя некоторые животные и проявляют определенную активность.

В умеренной зоне в дневное время господствуют насекомые, птицы и некоторые другие животные. В сумеречное и ночное время активными становятся ночные насекомые, например, бражники, комары, многие млекопитающие, из птиц — козодои, совы и др. Суточная динамика прослеживается и у растений. Большинство покрытосеменных раскрывают свои цветки только в дневное время. Однако у некоторых растений наблюдается увеличение жизненной активности к ночи. Так, вечером усиливается аромат такой представительницы семейства орхидейных, встречающейся в наших лесах, как любка двулистная, что служит для привлечения ночных насекомых-опылителей.

Чрезвычайно интересное суточное явление наблюдается у представителей животного планктона (зоопланктона) в морях и пресных водоемах. Днем они держатся на глубине, а ночью поднимаются в поверхностные слои.

Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. В первую очередь сезонная динамика затрагивает видовой состав. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активность. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывает листву. Приостанавливается активное деление клеток образовательной ткани. Вегетативные органы однолетних растений отмирают. У многолетних трав жизнеспособными остаются только корневая система и зимующие почки, прикрытые от замерзания почвой и снежным покровом. Некоторые виды оседлых животных впадают в спячку, предварительно накопив запасы энергетического сырья — жира. Другие ведут зимой активный образ жизни и способны обеспечить себя кормом.

Со сменой сезонов года связано изменение флористического состава экосистем. Так, войдя в березняк, осинник или дубраву ранней весной, когда еще не распустились листья на деревьях, можно увидеть целые пятна цветущих растений-первоцветов. Эту группу растений составляют виды из семейства лютиковых (ветреница дубравная, чистяк весенний, перелеска благородная, сон-трава) и некоторые другие. Их раннее развитие является приспособлением к более полному использованию условий местообитания. Снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не началась. А если вы войдете в тот же лес в конце мая — начале июня, то не узнаете этого места. Здесь развились уже другие травы, и ничто не говорит о бывшем буйном весеннем цветении первоцветов.

Таким же образом к смене сезонов года приспособились и животные. Весной у них появляется потомство. Активизация жизненных процессов приходится на летний период, а осенью они уже начинают готовиться к предстоящей зимовке.

Сукце́ссия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообществаи т. д.) другим на определённом участке среды во времени в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека.

Рассмотрим в качестве примера развитие и смену озерного биогеоценоза (рис. 1).

Рис. 1. Процесс исчезновения озера: а — озеро; б — по мере увеличения в озере осадочных материалов оно мелеет; в— в дальнейшем озеро превращается в болото и покрывается растительностью; г— в конце концов это место превращается в сушу. Обычно этот процесс занимает несколько тысяч лет даже для мелководных озер

По мере его существования за счет отмирающих организмов, экскрементов животных на дне образуются отложения. С течением времени их слой нарастает и пропорционально уменьшается объем воды. Озеро постепенно мелеет, в нем усиливаются гнилостные процессы, изменяется химический состав, а соответственно, меняется и видовой состав живых организмов (например, исчезают те из них, которым нужно высокое содержание кислорода в воде). Наконец, объем свободной воды сокращается до минимума. Теперь это уже биогеоценоз болотного типа, где преобладают сфагновые мхи и другие виды организмов. По мере того как субстанция уплотняется за счет отмирающих мхов, начинается формирование на поверхности почвенного слоя. Здесь поселяются различные виды трав, соответствующие виды животных и постепенно образуется биогеоценоз лугового типа. С увеличением почвенного слоя появляются кустарники, деревья, новые виды животных. И возникает биогеоценоз лесного типа.

При освоении организмами территорий, на которых ранее не существовало живых существ (например, островов в океане, образовавшихся в результате подводного извержения вулкана), говорят о первичной сукцессии. Она длится довольно долго — на протяжении сотен и тысяч лет. Сначала на голой скале поселяются самые неприхотливые организмы — лишайники и мхи. Благодаря их отмиранию (из поколения в поколение), а также разрушению поверхностного слоя скалы формируется (еще тонкий пока) почвенный слой. На нем уже могут произрастать другие растения — высшие травянистые. С увеличением почвенного слоя здесь появляются кустарники и деревья, различные беспозвоночные и позвоночные животные. Происходит образование лесного биогеоценоза — более сложной (по видовому составу) и устойчивой экосистемы.

Вторичная сукцессия происходит на месте, где ранее уже существовал биогеоценоз, но был уничтожен в результате какой-либо катастрофы (лесной пожар, извержение вулкана). Она протекает гораздо быстрее, чем первичная. Для этого процесса бывает достаточно нескольких десятков лет. Примером вторичной сукцессии может служить восстановление таежного биогеоценоза после пожара. На месте пожарища так сильно изменены условия (например, минеральный состав почв), что первые годы здесь способны произрастать лишь определенные виды трав (вейник, иван-чай). Впоследствии появляются многочисленные кустарники и в конце концов древесные формы — лиственные (светолюбивые), а затем и хвойные (еловые, пихтовые), нуждающиеся в тени для нормального развития их подроста. Таким образом, в ходе вторичной экологической сукцессии происходит восстановление на месте пожара исходного, таежного биогеоценоза.

Климакс (от греч. klimax - лестница) - стабильное, конечное состояние развития экосистемы в условиях данной среды. Термин "климакс" введен Ф. Клементсом в 1916 году.

Тип сукцессии, начинающейся с заселения исходно безжизненного пространства (субстрата) (например, песчаных дюн, бывшего ложа ледника, отвалов горных пород, продуктов извержения вулканов) называется первичной сукцессией. В отличие от нее вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов и содержит органические вещества. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например, корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию. Как при первичной, так и при вторичной сукцессиях флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором, определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в результате случайного расселения и миграций.

Классическим примером сукцессии с образованием устойчивого биоценоза является зарастание озера и возникновение на его месте торфяного болота или формирование елового леса на брошенных землях. Еловый лес в своем развитии проходит несколько этапов. Первыми на заброшенной пашне из древесных пород появляются береза, осина и ольха, поскольку семена этих деревьев легко переносятся ветром. Попав на слабо задернованную почву, они прорастают. Наиболее стойкие из них заселяют заброшенную или распаханную территорию, утверждаются там и постепенно изменяют среду, создавая новые условия, к которым сами со временем оказываются неприспособленными. Однако эти условия оказываются пригодными для растений-"захватчиков", вытесняющих пионеров и начинающих доминировать в сообществе до тех пор, пока в результате их деятельности вновь не изменятся условия и они не станут замещаться более приспособленными формами. Условия, благоприятные для ели, создаются только после смыкания крон берез, т. е. примерно через 30-50 лет. Постепенно формируется смешанный лес. Он существует сравнительно недолго, так как светолюбивые березы не выносят затемнения и под пологом елей их возобновления не происходит. Устойчивый еловый лес на заброшенной пашне образуется примерно через 80-120 лет после первых всходов березы.

Впервые теория сукцессии была детально разработана в 1916 г. Ф. Клементсом. Он изучал сообщества в Северной Америке и пришел к выводу, что основным фактором, определяющим состав климаксного сообщества, является климат. По представлениям Клементса, в данных климатических условиях может существовать только одно климаксное сообщество, которое называется климаксом (концепция моноклимакса). Более современной является концепция поликлимакса, согласно которой климакс формируется под влиянием всех физических факторов, причем один или несколько из них могут преобладать (например, дренаж, почва, пожары и др.)

Эвтрофикация — это обогащение экосистемы питательными веществами. В течение длительного периода, обычно нескольких тысяч лет, озера естественным образом изменяют свое состояние с олиготрофного (бедного биогенными элементами) до эвтрофного (богатого ими) или даже дистрофного, т. е. с высоким содержанием в воде не минеральных, а органических веществ. Однако в XX в. произошла ускоренная антропогенная эвтрофикация многих озер, внутренних морей (в частности, Балтийского, Средиземного, Черного) и рек по всему миру.

 Главной причиной этого  стало усиленное применение азотных  удобрений и сброс в водоемы  больших количеств содержащих  фосфаты бытовых сточных вод. Последнее отражает не только  рост народонаселения планеты, но и современную тенденцию к увеличению его городской доли, а также совершенствование канализационных систем.

 Эвтрофикация создает острые экономические и экологические проблемы. Чистая вода необходима для многих промышленных процессов, людей и домашнего скота, коммерческого и спортивного рыболовства, функционирования курортных зон и навигации. Типичные кривые «кислородного истощения»: влияние сброса в реку органики на концентрацию растворенного кислорода в воде.

Нитраты и особенно фосфаты относятся к питательным веществам, чаще всего определяющим первичную продуктивность водных экосистем. Таким образом, добавка этих солей стимулирует быстрое размножение планктона. Консументы реагируют на рост кормовых ресурсов медленнее, поэтому увеличивается доля автотрофов, гибнущих «естественной смертью» и непосредственно снабжающих органикой детритныс пищевые цепи. Минерализация накапливающихся остатков редуцентами требует кислорода.

В результате его концентрация в воде может упасть ниже уровня, необходимого для нормального развития многих видов прежней экосистемы.

В далеко зашедших ситуациях рыба и другие крупные животные гибнут, их разложение усиливает потребность в кислороде, и процесс идет по нарастающей. Эта проблема может затрагивать не только непосредственно эвтрофированную зону.

Нескольких участков с дефицитом кислорода в речных системах бывает достаточно для блокирования миграции проходных рыб, например лососей и угрей. Тепловая стратификация озера в средних широтах (прудыЛинсяи, Коннектикут, США).

Летом теплый, богатый кислородом циркулирующий слой воды (эпилимнион) отделяется от прохладного, бедного кислородом придонного слоя (гиполимниона) широкой зоной быстрого изменения температуры — термоклином. В этой зоне градиент оксигенации воды аналогичен приведенному для водоема в целом.

Дезоксигенация проточных водоемов, вызванная органическими остатками, — процесс медленный, и максимальный дефицит кислорода обычно наблюдается на некотором расстоянии от места поступления питательных веществ.

Так, например, в Темзе в 1967 г. осенью при низком уровне воды зона кислородного истощения простиралась на 40 км ниже Лондонского моста, а весной, когда вода стояла высоко, — всего на 12 км. В последние 30 лет проведена большая работа по очистке этой реки. Такого сильного дефицита кислорода в Темзе больше не наблюдается, и рыбу можно ловить на всем ее протяжении.

В озерах проблему вызванного эвтрофикацией дефицита кислорода может обострять сезонная стратификация, т.е. формирование несмешивающихся слоев воды с разными температурами. В умеренном климате температурная стратификация происходит обычно в начале лета, главным образом по двум следующим причинам: