Демэкология
- экология популяций
Основные
вопросы и краткое содержание:
1.Понятие и критерии популяции
2. Статические характеристики популяции
(численность, плотность, половой и возрастной
состав)
3. Динамические характеристики популяции
(рождаемость, смертность, скорость роста)
4. Рост и регуляция численности популяции
Для глубокого понимания
взаимодействия организмов с окружающей
средой, их эволюции и места в
биосфеоре, а также для решения
ряда практических вопросов, связанных
с освоением человеком живой
природы, понятие популяции чрезвычайно
важно.
Популяция - совокупность
особей одного вида, в течение длительного
времени (большое число поколоений)
населяющих определенное пространство
и способных свободно скрещиваться
(панмиксия). Любая популяция обладает
следующими особенностями: 1) существование
ее на протяжении большого числа поколений;
2) наличие определенной степени
панмиксии, т.е. свободного скрещивания
особей; 3) определенная степень изоляции
популяции.
Популяции имеют
определенные экологические характеристики,
которые отсутствуют у отдельных
ее членов, а именно: 1) своя особая ниша,
занимаемая популяцией; 2) численность
и биомасса популяции; 3) динамические
характеристики популяции - рождаемость,
скорость роста, смертность, выживаемость.
Экологическая ниша - это совокупность
всех требований популяции к условиям
среды (составу и режимам экологических
факторов) и места, где эти требования
выполняются. Другими словами экологичемкая
ниша отражает функциональную роль популяции
в сообществе живых организмов. Численность
популяции может сильно варьировать
у разных организмов. Как правило,
численность популяций крупных
животных сравнительно невелика и может
составлять несколько сотен особей;
численность популяций мелких организмов
(беспозвоночных, одноклеточных) может
достигнуть миллионов особей. В связи
с проблемой сохранения на планете
исчезающих и редких видов необходимо
знать, что популяции с малым
числом особей неустойчивы и могут
исчезнуть при определенных изменениях
условий обитания.
Численность популяции
обычно подвержена большим колебаниям
во времени и обусловлена многими
воздействиями со стороны как
живой, так и неживой природы.
Эти колебания осложняют планирование
эксплуатации данной популяции, поскольку
ежегодное изъятие (отстрел, промысел)
одного и того же числа особей может
означать, что в один год будет
изъято 5% особей, а в другой год, когда
численность популяции упадет, например
в 10 раз, - целых 50% от существующего
состава популяции. С численностью
популяции неразрывно связана биомасса
популяции, которая является важнейшей
ее характеристикой. Именно биомассу полезных
видов растений и животных человек
потребляет, поэтому как для организмов,
так и для практических нужд человека
крайне важной является скорость образования
биомассы. В сельском и лесном хозяйстве
от численности растительноядных видов
зависит наносимый ими ущерб.
Не зная фактической численности
и состояния популяций редких
и исчезающих видов, невозможно вести
работы по их охране и воспроизводству.
Для сравнения численности отдельных
популяций или учета изменений
численности одной и той же
популяции в разные отрезки времени
(например в разные годы) пользуются
таким показателем, как плотность.
Плотность - это численность популяции,
отнесенная к единице занимаемого
ею пространства. Например, плотность
популяции лося и других крупных животных
определяется количеством особей, приходящихся
на 10 тыс. га, население почвенных беспозвоночных
соотносится с 1 м2. Зная изменения плотности
во времени или пространстве, можно установить,
увеличивается или уменьшается численность
особей, представляет или нет данная популяция
угрозу хозяйственным интересам. Выше
перечисленные характеристики относятся
к статическим.
Численность популяций
в природе редко остается постоянной.
Даже в случае, когда она не меняется,
популяция находится в состоянии
динамического равновесия - естественная
убыль особей равна их возобновлению.
Динамика численности популяций
складывается при взаимодействии четырех
основных популяционно-динамических процессов:
1) рождаемости, 2) смертности; 3) иммиграции
новых особей из других популяций; 4)
эмиграции некоторых особей за пределы
ареала данной популяции. Эти характеристики
называются динамическими.
Рождаемость - это
способность популяции к увеличению,
или число потомков, производимых
одной самкой за 1 год. В человеческом
обществе рождаемость выражается числом
рождений на 1000 человек за 1 год. Максимальная
рождаемость - теоретически максимально
возможное количество особей, образующихся
в идеальных условиях при отсутствии
лимитирующих факторов, и размножение
ограничивается лишь физиологическими
факторами. Экологическая, или реализуемая
рождаемость - появление новых особей
при фактических условиях среды.
Антропогенные воздействия на популяцию
могут изменять рождаемость. Смертность
- гибель особей за единицу времени
в отсутствие лимитирующих факторов.
Экологическая, или реализуемая
смертность - гибель особей за единицу
времени при фактических условиях
среды. Разность между рождаемостью
и смертностью есть некий результирующий
параметр, который определяет реальную
динамику численности у данной популяции.
По мере роста популяции происходит
снижение доступных каждой особи
ресурсов среды. При истощении ресурсов
рост популяции тормозится и, в конце
концов, прекращается. Причиной истощения
нужных популяции ресурсов часто
является человек и антропогенный
фактор (сокращение кормовой базы, снижение
кислорода в воде при эвтрофикации
и.т.д.). Смертность, как и рождаемость,
сильно варьируют с возрастом. Поэтому
определяют экологическую смертность
для различных экологических
групп и вычерчивают кривые выживания,
которые подразделяются на 3 основных
типа (Схема 4). Первый тип характерен
для многих млекопитающих и для
человека, отражает низкую смертность
во всех возрастных группах. Второй тип
отражает высокую смертность на ранних
стадиях онтогенеза (моллюски, бабочки
и др.). Третий тип характеризует
относительно постоянную смертность во
всех возрастных группах (птицы, мыши,
кролики и др.). Форма кривой выживания
зависит от степени родительской
заботы.
Различают два типа
роста численности популяции: экспоненциальный
(логарифмический) и логистический.
Экспоненциальный рост описывается J-образной
кривой, а логистический – S-образной.
У каждой популяции существует характерный
для нее репродуктивный потенциал,
который характеризуется скоростью
роста ее численности при наличии
неограниченного пространства, обилия
пищи и других ресурсов и полном
отсутствии лимитирующих факторов. В
таких идеальных условиях число
особей будет увеличиваться экспоненциально,
то есть в геометрической прогрессии.
Однако ни одна популяция в природе
не способна к экспоненциальному
росту в течение длительного
времени, т.к. пища или какой-либо другой
жизненно важный ресурс окажутся использованными,
и число гибнущих особей превысит
число рождающихся. Величина популяции
варьирует во времени иногда очень
резко, но средняя величина из года
в год для большинства крупных
популяций колеблется относительно
мало.
Изменение численности
популяции происходит в результате
изменений рождаемости (плодовитости)
и смертности. Но в большинстве
случаев ключевым фактором, регулирующим
численность популяции, является фактор,
влияющий на смертность. Факторы, влияющие
на рождаемость и смертность популяции,
действуют более эффективно при
увеличении плотности популяции. Такие
факторы называют зависимыми от плотности
популяции. К их числу относятся,
например, нехватка пищи, возрастание
численности врагов, заболеваемость.
При высокой плотности популяции
ее члены бывают слабее физически
и мельче. Это может понизить их
сопротивляемость к болезням и сделать
более доступными хищникам. Кроме
того, при высокой плотности рождаемость
животных часто снижается, даже если
нет недостатка в пище. При этом
могут происходить различные
гормональные сдвиги, которые влияют
на половое поведение животных, усиливается
их агрессивность. Родительская забота
ослабевает, детеныши рано покидают гнезда,
и снижается вероятность их выживания.
У растений число семян, образующихся
на каждой особи, тоже может уменьшаться
при возрастании плотности. Другой
зависимый от плотности фактор, который
может влиять на величину плотности
популяции, - это миграция (или расселение).
Например, у тлей при высокой плотности
популяции не только замедляется
размножение, но и у многих особей
развиваются крылья, что позволяет
им покидать растения, на которых они
кормились. Существуют и факторы, не
зависимые от плотности популяции.
Примером может служить воздействие
неблагоприятной погоды (суровая
зима, засуха) и природные катаклизмы
(пожар, землетрясение, наводнение, ураган
и др.). Однако многие факторы, как
зависимые, так и независимые
от плотности, часто вступают в сложные
взаимодействия.
В целом, численность
популяции и скорость ее роста (скорость
ее изменения, динамика численности) являются
лабильными параметрами, высокочувствительными
к воздействию абиотических, биотических
и антропогенных факторов. Поэтому
человек должен очень хорошо представлять
себе все особенности той популяции,
которая как-то эксплуатируется, чтобы
обеспечить стабильное длительное ее
существование. Сложность этой задачи
увеличивается в силу многочисленных
связей между популяциями разных
видов, населяющих одну и ту же территорию.