Зависимость строения листа от экологических условий. Листопад

12. Зависимость строения листа от экологических условий. Листопад

Среди компонентов живого вещества биосферы наиболее существенным фактором нейтрализации газообразных токсикантов является растительность и особенно древесно-кустарниковые насаждения и естественные лесные массивы (Сергейчик, 1984). Поэтому одним из перспективных подходов для биологической характеристики воздушной среды является оценкисостояния древесных растений по степени их газоустойчивости к промышленным выбросам (Соловьева, 2001).На скорость проникновения токсических ионов и молекул через покровные ткани оказывают влияние их размеры. Так, интенсивность поступления их в листья увеличивается при гидратации, что бывает в период осадков, туманов и росы. Поступление токсических веществ в листья через покровные ткани сокращается, хотя и не прекращается совсем в неблагоприятных погодных условиях (Гетко, 1989), например, при длительной летней засухе (Тарабрин, 1974).Большинство токсикантов (соединения углерода, серы, азота) в низких концентрациях могут служить источником необходимых растению макро- и микроэлементов. И в этом случае клетка обладает механизмами активного транспорта ионов через плазмалемму. В общих чертах этот механизм действует согласно с клеточным метаболизмом до тех пор, пока ионы или другие вещества не нарушают внутриклеточных реакций (Гетко, 1989).Поступающие в лист фитотоксиканты неравномерно распределяются в пределах листовой пластинки и всего растения. Большинство из них транспортируется по ксилеме на верхушку или края листовой пластинки. Проникшие в цитоплазму токсические соединения сосредоточиваются в основном в вакуолях (Соловьева, 2003). Распространение и распределение атмосферных токсикантов, в тканях листа при закрытых устьицах, может быть представлено в следующей последовательности: поглощенные кутикулой газы диффундируют в нижерасположенные оболочки эпидермальных клеток, частично проникают в клетки, но в основном распространяются по свободному пространству к соседним клеткам и достигают проводящих сосудов (Илькун, 1982).Если токсические газы проникают через устьица, то они насыщают оболочки клеток, выстилающих дыхательные полости и каналы, растворяются в воде, и одна их часть проникает в клетку, а другая вместе с током воды транспортируется по жилкам до мест потребления (Гетко, 1989).Однако не все элементы распределяются в растении по указанному пути. Распространение и распределение токсических веществ разной химической природы в пределах листовой пластинки и всего растения контролируется не структурой проводящих тканей, а избирательным поглощением каждого из них в отдельности и зависит от концентрации токсического вещества, скорости его поступления в лист и передвижения по сосудам (Косулина, 1993). При медленном поступлении, но быстром оттоке по ксилемным сосудам токсические соединения сосредоточиваются на верхушке и периферии листа, в результате чего появляются глубокие и необратимые нарушения. Так, по краям листа в условиях постоянного загрязнения воздуха газообразными токсикантами содержится в 10-50 раз больше фтора, окислов серы, азота, чем в серединной его части (Илькун, 1978). Илькун Г.М. (1978) наблюдал, что вместе с транспортными метаболитами из сформированных листьев экспортируется часть накопленных токсических веществ. Накопление в молодых листьях высоких доз токсических веществ, поступающих из средневозрастных листьев, может вызвать полную их гибель и опадение. Аккумулирующиеся в побегах путем оттока из листьев и притока из корней токсические соединения передвигаются к меристематическим тканям в период их активного состояния и отрицательно влияют на рост побегов, листьев и формирование генеративных органов (Тутаюк, 1972).Реакция на действие атмосферных газообразных токсикантов в большинстве случаев носит двухфазный характер:

·     увеличивается активность функциональных приспособлений;

·     происходит угнетение  метаболизма.

Соотношение этих двух фаз в значительной мере определяет степень газоустойчивости растений (Тарабрин, 1974). На деревьях в зонах высокой загазованности много недоразвитых деформированных листьев, уже в начале лета проявляется омертвление их тканей, начинающееся с краев, а затем распространяющееся к середине. Листья темнеют, засыхают и опадают, чем сокращается продолжительность жизни растений (Битюкова, 2004). В условиях промышленно-загрязненной среды древесные растения имеют более мелкие листья, большую толщину эпидермиса, меньшие размеры клеток ассимиляционной паренхимы и устьиц, большее количество устьиц на единицу площади листа. Усиление ксероморфности в строении листьев часто способствует повышению их газоустойчивости (Исаченко, 1938; Николаевский, 1967). Под действием загрязняющих веществ, происходит подавление фотосинтеза, нарушение водообмена, многих биохимических процессов, снижение транспирации, общее угнетение роста и развития растений. Это приводит к изменению окраски листьев, некрозу, опадению листьев, изменению формы роста, ветвлению и т.д. (Хвастунов, 1999).Накапливаясь в тканях листа сверх допустимого уровня, токсикант вызывает у растений различные нарушения в структурной организации и функциональной деятельности. Начальными признаками поражения являются снижение транспирации и фотосинтеза, ухудшение поглощающих функций корня. Эти сдвиги вначале обратимы, но по мере накопления отравляющего вещества происходят резкие изменения ультраструктуры клеток (разбухание оболочки, нарушение структуры митохондрий и хлоропластов), а затем и ухудшение углеводного, белкового и фосфорного обм Листопад, опадение листьев у растений, обычно у деревьев и кустарников, изредка — у трав (крапива, недотрога). Листья могут опадать массой в определённый период или постепенно, по одному в течение длительного времени. Если растения на какой-либо срок теряют все листья, их называют листопадными. Листопадные деревья во влажно-тропических лесах стоят без листьев иногда всего несколько дней. Вечнозелёные растения несут листья круглый год, сменяя их периодически или постепенно. Л. — нормальный физиологический процесс, связанный со старением листьев. Лист живёт обычно менее 1 года, реже до 2—5 лет, очень редко — 25 и более лет (у ели Шренка). Перед Л. в листьях происходят глубокие биохимические, физиологические и структурные изменения. Зелёный пигмент — хлорофилл обычно разрушается; более стойкие — жёлтые и оранжевые пигменты — каротиноиды сохраняются дольше и обусловливают осеннюю окраску листьев. Питательные вещества, особенно белки, из клеток стареющего листа оттекают в запасающие органы, к точкам роста и к растущим молодым листьям. В старых листьях часто накапливаются некоторые соли и образуются кристаллы щавелевокислого кальция. Механизм Л. связан с появлением у основания листа так называемого отделительного слоя из легко разъединяющихся паренхимных клеток. Проводящие пучки, удерживающие лист на стебле, разрываются под тяжестью листа и порывами ветра. В некоторых случаях (при резких понижениях температуры, засухе, появлении вредных газов в воздухе и т. д.) листья могут быстро отмирать, не успев образовать отделительный слой, и вследствие этого долго держатся на растении в засохшем состоянии. Листопадность характерна главным образом для растений климатических поясов с ярко выраженным неблагоприятным сезоном: в умеренной зоне — зимой, в субтропической и тропической — в период засухи. Л. — выработанное в процессе эволюции приспособление к уменьшению в неблагоприятных условиях поверхности надземных органов, что сокращает потерю влаги, в многоснежные зимы предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега.У древесных растений умеренных широт подготовка к осеннему Л. начинается задолго до наступления морозов в связи с изменением длины светового дня. У многих вечнозелёных растений периодический Л. связан с развёртыванием молодых листьев (весной, летом). Т. И. Серебрякова.енов (Майснер, 1981).

Одно из важнейших осенних явлений  — листопад знаменует окончание  ассимиляционной деятельности у  деревьев и кустарников. Само явление  листопада состоит из нескольких фаз, диагностировать которые весьма затруднительно. Трудности связаны, прежде всего, с тем, что наблюдение приходится вести над всей кроной дерева, причем осенние явления у  деревьев и кустарников протекают  довольно медленно. Даже в пределах одного вида наблюдается значительная разновременность раскраски листьев  и начала листопада: сказывается  раса, возраст и условия обитания наблюдаемых экземпляров (характер почвы, близость грунтовых вод, экспозиция местности). В целом характер прохождения  осенних фаз, в том числе и  листопада у растений сопряжен как  с режимом погоды осенью, так и  с особенностями их развития весной и летом текущего года и даже с  условиями перезимовки.      Начало листопада. Подфазу отметьте днем, когда листья принимаются падать независимо от ветра. Если слегка потрясти ветки, в воздухе закружится несколько опавших листьев. Под деревьями виднеется свежий отпад. Листопад поначалу малозаметен, особенно в пору начала пожелтения крон. Вынужденный сброс листвы при засухе или из-за поражения болезнями и насекомыми считается явлением ненормальным и к началу естественного листопада отношения не имеет. У некоторых деревьев (например, у клена и дуба) листопад начинается лишь после значительной раскраски крон. Подфазу «начало листопада» легко отметить у осин, осокорей и у части ив.          Массовый листопад. Проходит под значительным влиянием снижающейся температуры воздуха и почвы. В теплую осень раскраска листвы бывает весьма яркой, да и начинается это явление раньше. Ненастной осенью отмирание листвы и ее опадение затягиваются, но в период возврата тепла кроны дружно желтеют и осыпаются. Массовый листопад отмечают датой, когда половина экземпляров наблюдаемой породы интенсивно сбрасывает листья. Кроны редеют, сквозят. Ясень, тополь, ольха и осина могут иногда буквально за день сронить листья. Поэтому следить за ними нужно чаще, особенно в ветреную Погоду. После заморозков листопад тем более усиливается.

   Окончание листопада. Подфазу регистрируют днем, в который наблюдаемые деревья или кустарники полностью обнажились от листвы. Те немногие листья, что задержались на вершинах крон, во внимание не принимаются. Признаки конца опадения хвои у сосен — освобождение от хвои внутренней части кроны, отчего она снова выглядит зеленой, хотя и более разреженной. У елей опадение хвои начинается в ноябре, и процесс этот растягивается на длительное время. Отпад хорошо заметен на поверхности снежного покрова. Сброс хвои в ветреные дни усиливается. Интересно, что при быстрой раскраске крон листопад протекает скорее, чем при медленном пожелтении листвы или ее внезапном побурении. Впрочем, в березняках бурая листва опадает поспешнее желтой, в осинниках быстрее оголяются карминово-красные кроны. В пору листопада у многих деревьев закладываются почки возобновления. Освободившись от листьев, растения вступают в длительный период относительного покоя

16. Дайте определение побега и его схематический рисунок.

Побе́г (лат. córmus) — один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями и почками

ПОБЕГ — стебель с листьями, а также с верхушечной и пазушными почками; состоит из узлов и междоузлий. Благодаря пазушным почкам П. способен к ветвлению и образованию большого количества листьев. Определенным гр. растений присущ тот или иной тип ветвления (см. Ветвление побега). Расположение листьев на П. может быть различное: очередное, супротивное и мутовчатое.

В сезонном климате умеренных широт  рост и развитие побегов из почек  носит периодический характер. У  кустарников и деревьев, а также  у большинства многолетних трав это происходит один раз в году — весной или в начале лета, после  чего формируются зимующие почки  будущего года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называют годичными. Однако формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным. У растений, когда их вегетационный цикл состоит из нескольких периодов роста, разделённых слабо выраженными периодами покоя, нарастающие побеги называются элементарными. Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый — весной, второй — в середине лета; побеги летнего периода называют ивановыми побегами. У цитрусовых, чайного куста, многих тропических деревьев образуется 3—7 элементарных побегов в год. У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги чётко не разграничены. Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития.

61. Диаграммы и формулы цветка. Приведите формулы цветков двух видов растений

Формула цветка — условное обозначение  строения цветка с помощью букв латинского алфавита, символов и цифр.Начиная с XIX века, в учебной работе и научных исследованиях по ботанике для большей наглядности стали использовать формулы и диаграммы цветка.

128. Микроспорогенез (образование микроспор в гнездах пыльника).

Строение мужского гаметофита (пыльцевого зерна

Микроспорогенез – процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника). Микроспоры формируются из материнских клеток – микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате мейоза каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры. Микроспоры быстро обособляются друг от друга.

Все развитие мужского гаметофита, включая  образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотическим делениям. Первое из этих делений происходит всегда под защитой оболочки микроспоры, которая превращается в новое образование — пыльцевое зерно. Второе деление совершается в одних случаях в пыльцевом зерне, а в других — лишь позднее, в пыльцевой трубке. В результате зрелые пыльцевые зерна бывают двух клеточными или трехклеточными, причем двухклеточные встречаются значительно чаще, чем трехклеточные, и известны приблизительно у 70% цветковых растений. Еще в 1926 г. известный немецкий эмбриолог растений П. Шюргоф пришел к выводу, что в процессе эволюции трех клеточная пыльца возникла из двухклеточной. Он справедливо считал, что прохождение обоих делений внутри пыльцевого зерна, в то время как последнее еще не отделилось от материнского растения, является прогрессивным, так как в этом случае развитие мужского гаметофита происходит под надежной защитой спородермы и более быстро. Действительно, двухклеточная пыльца характерна для многих относительно примитивных групп, в том числе для всех представителей порядков магнолиевых, лавровых, нимфейных, лютиковых, а трехклеточная пыльца встречается чаще у более подвинутых порядков, в том числе у всех сложноцветных и злаков.

Перед началом первого митотического  деления ядро микроспоры переходит  из центрального положения в периферическое. В результате деления образуются две, как правило, неравные клетки — маленькая, обычно пристенная генеративная клетка и большая сильно вакуолизированная клетка-трубка (широко известная также под неудачным названием вегетативной клетки). Генеративная клетка вначале прилегает к оболочке микроспоры (чаще всего против апертуры), но вскоре становится выпуклой, все более и более вдается в клетку-трубку, наконец, совсем отделяется от оболочки и полностью погружается в цитоплазму клетки-трубки, где лежит свободно. Генеративная клетка окружена топкой, прозрачной и легкопроницаемой оболочкой и принимает эллипсоидальную или веретенообразную форму. Создается совершенно уникальная ситуация, когда одна клетка помещается внутри другой. Дальнейшая судьба этих двух клеток глубоко различна. В результате вторичного деления (происходящего внутри оболочки пыльцевого зерна или позднее в пыльцевой трубке) из генеративной клетки образуются две безжгутиковые мужские гаметы — спермии, а клетка-трубка больше не делится и дает начало пыльцевой трубке.