Влияние минеральных веществ на рост и развитие растений

Хлороз. Наиболее распространенный симптом, наблюдаемый при недостатке самых различных элементов, - хлороз, возникающий в результате нарушения биосинтеза хлорофилла. Характер, степень и тяжесть хлороза у молодых и старых листьев зависят от вида растения, от элемента и степени дефицита. Чаще всего хлороз бывает связан с недостатком азота, но он может быть вызван и дефицитом железа, марганца, магния, калия и других элементов. Более того, хлороз может быть  вызван не только дефицитом минеральных веществ,  но  и множеством других неблагоприятных факторов окружающей среды, в том числе избытком или недостатком воды, неблагоприятными температурами, ядовитыми веществами (например, двуокисью серы) и избытком минеральных веществ. Причиной хлороза могут быть и генетические факторы, вызывающие появление различно окрашенных растений: от альбиносов, полностью лишенных хлорофилла, до зеленоватых проростков или проростков с различной полосатостью и пятнистостью листьев.

На основе многочисленных факторов, вызывающих хлороз, можно  заключить, что он происходит в результате как общего нарушения метаболизма, так и специфического влияния отдельных элементов.

Одним из самых распространенных и причиняющих наибольшие нарушения  развития растений типов хлороза  является тот, который обнаруживается у большого числа плодовых, декоративных и лесных деревьев, растущих на щелочных и известковых почвах. Его обычно вызывает недоступность железа при высоких значениях рН, но иногда причиной бывает дефицит марганца.

При хлорозе у покрытосеменных  средняя и более мелкие жилки листьев остаются зелеными, а участки между жилками становятся бледно-зелеными, желтыми или даже белыми. Обычно самые молодые листья страдают от хлороза наиболее сильно. У хвойных, деревьев молодая хвоя делается бледно-зеленой или желтой, а при большом дефиците иглы могут становиться коричневыми и опадать.

Хлороз, вызванный недостатком  железа, можно частично или полностью  устранить, понизив рН почвы.

 

3.2 Физиологическое  действие недостатка минеральных  веществ

Видимое морфологическое  действие или симптомы дефицита минеральных  веществ являются результатом изменений  различных внутренних биохимических  или физиологических процессов. Однако из-за сложных взаимоотношений  между ними бывает трудно определить, каким образом недостаток отдельного элемента вызывает наблюдаемые эффекты. Например, недостаток азота может  тормозить рост вследствие худшего снабжения азотом процессов биосинтеза новой протоплазмы. Но одновременно снижается скорость синтеза ферментов и хлорофилла и уменьшается фотосинтезирующая поверхность. Это вызывает ослабление фотосинтеза, ухудшающее снабжение ростовых процессов углеводами. В результате возможно дальнейшее снижение скорости поглощения азота и минеральных веществ. Один элемент часто выполняет в растении несколько функций, поэтому непросто определить, нарушение, какой именно функции или сочетания функций вызывает появление видимых симптомов. Марганец, например, помимо активирования определенных ферментных систем, также необходим для синтеза. Хлорофилла. Его недостаток вызывает некоторые функциональные расстройства. Недостаток азота обычно приводит к заметному ослаблению фотосинтеза, но влияние недостатка других элементов не так определенно.

Недостаток минеральных  веществ снижает и биосинтез  углеводов, и их передвижение к растущим тканям. Часто дефицит по-разному  влияет на фотосинтез и дыхание. Например, существенный дефицит калия замедляет  фотосинтез и усиливает дыхание, уменьшая тем самым количество углеводов, которые могут использоваться на рост. Иногда также подавляется передвижение углеводов. Этот эффект резко выражен  у бор-дефицитных деревьев с некрозом флоэмы. В результате уменьшения количества доступных углеводов снижается скорость роста тканей  в одной части дерева, но в то же время может происходить накопление углеводов в другой части. Иногда из-за низкого содержания запасных углеводов уменьшается образование семян. Обильное внесение азотного удобрения приводило к значительному усилению процесса образования семян у деревьев бука и клена сахарного, увеличивались процент здоровых семян и сухой вес семян клена. Образование шишек и семян у молодой сосны ладанной после внесения удобрения также резко усиливалось. Если же деревья не испытывают дефицита минеральных веществ, внесение больших количеств азотных удобрений может снижать образование плодов и семян вследствие стимуляции вегетативного роста.

 

3.3 Избыток минеральных  веществ

В лесных почвах редко наблюдается  избыток минеральных питательных  веществ, но обильное удобрение садов  и питомников иногда приводит к концентрации солей, вполне достаточной для того, чтобы нанести вред. Встречаются  также большие площади засушливых земель, где большинство видов  растений не может существовать из-за высокого содержания солей. Орошение водой, содержащей много солей, также наносит  ущерб. Это происходит вследствие увеличения осмотического давления, неблагоприятных  для растений сдвигов рН, нарушения  баланса различных ионов или  в результате комбинации этих факторов.

Повышенное осмотическое давление почвенного раствора уменьшает  поглощение воды, усиливает дефицит  воды в листьях и в результате приводит к повреждению тканей от подсыхания в те дни, когда ветер и высокие температуры вызывают сильную транспирацию. При более продолжительном и глубоком обезвоживании наблюдается также закрывание устьиц, препятствующее фотосинтезу. Высокие концентрации солей в почве могут вызвать повреждение корней путем плазмолиза, особенно в песчаных почвах, что мешает синтетической деятельности корней. Иногда листья повреждаются в результате нанесения на них жидких удобрений в высоких концентрациях.

Вредное действие избыточного  удобрения зависит от вида растения, типа использованного удобрения  и времени внесения.

Избыточное удобрение  плодовых и декоративных деревьев иногда продлевает вегетационный период до такой степени, что у деревьев и кустарников не остается времени  для приобретения холодостойкости  до заморозков. Избыточное удобрение  иногда стимулирует образование  большого числа ветвей, цветков и  плодов на старых деревьях. Среди других типов реакции растений на избыточное удобрение – фасциация, или уплощение  стеблей, и внутренний некроз коры. На сеянцах нежелательное действие избытка удобрений проявляется  в виде чрезмерного верхушечного роста, приводящего к низким величинам  соотношения подземной и надземной  частей, в результате чего растения часто плохо приживаются после  пересадки.

Применение избыточных количеств  удобрений расточительно с экономической  точки зрения. Оно нежелательно также  и для окружающей среды, так как  избыток может вымываться и попадать в водоемы или грунтовые воды. Особенно большое значение имеет  вымывание избытка азота, обычно в форме нитрата, но проблема загрязнения  среды может возникнуть и при  внесении в избыточных количествах  любого элемента.

 

 

 

 

 

3.4 Недостаток  азота

При недостатке азота в  среде обитания тормозится рост растений, ослабляется образование боковых  побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. Одно из ранних проявлений азотного дефицита — бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла прежде всего в нижних, более старых листьях и оттоку растворимых соединений азота к более молодым листьям и точкам роста. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желтые, оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно появление некрозов, высыхание и отмирание тканей. Азотное голодание приводит к сокращению периода вегетативного роста и более раннему созреванию семян.

 

3.5 Недостаток  фосфора

Внешним симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая  окраска листьев нередко с  пурпурным или бронзовым оттенком (свидетельство задержки синтеза  белка и накопления сахаров). Листья становятся мелкими и более узкими. Приостанавливается рост растений, задерживается  созревание урожая.

При дефиците фосфора снижается  скорость поглощения кислорода, изменяется активность ферментов, участвующих  в дыхательном метаболизме, начинают активнее работать некоторые немитохондриальные системы окисления (оксидаза гликолевой кислоты, аскорбатоксидаза). В условиях фосфорного голодания активируются процессы распада фосфорорганических соединений и полисахаридов, тормозится синтез белков и свободных нуклеотидов.

Наиболее чувствительны  к недостатку фосфора растения на ранних этапах роста и развития. Нормальное фосфорное питание в  более поздний период ускоряет развитие растений (в противоположность азотному), что в южных районах позволяет уменьшить вероятность их попадания под засуху, а в северных — под заморозки.

 

3.6 Недостаток  серы

Недостаточное снабжение  растений серой тормозит синтез серосодержащих аминокислот и белков, снижает  фотосинтез и скорость роста растений, особенно надземной части. В острых случаях нарушается формирование хлоропластов и возможен их распад. Симптомы дефицита серы — побледнение и пожелтение листьев — похожи на признаки недостатка азота, но сначала появляются у самых  молодых листьев. Это показывает, что отток серы из более старых листьев не может компенсировать недостаточное снабжение растений серой через корни.

 

3.7 Недостаток  калия

При недостатке калия начинается пожелтение листьев снизу вверх  — от старых к молодым. Листья желтеют с краев. В дальнейшем их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными «ржавыми» пятнами; происходит отмирание и разрушение этих участков. Листья выглядят как бы обожженными. Снабжение калием особенно важно для молодых, активно растущих органов и тканей. Поэтому при калиевом голодании снижается функционирование камбия, нарушается развитие сосудистых тканей, уменьшается толщина клеточной стенки эпидермиса и кутикулы, тормозятся процессы деления и растяжения клеток. В результате укорачивания междоузлий могут образоваться розеточные формы растений.                 Недостаток калия приводит к снижению доминирующего эффекта апикальных почек. Верхушечные и верхушечно-боковые почки перестают развиваться и отмирают, активируется рост боковых побегов и растение приобретает форму куста.

Недостаток калия снижает  продуктивность фотосинтеза, прежде всего  за счет уменьшения скорости оттока ассимилятов из листьев: при калиевом голодании она падает более чем в два раза. В этом случае ни фосфорные, ни азотные удобрения не могут заменить калий. Двукратное повышение содержания калия в питательном растворе в 1,5 раза увеличивало скорость оттока меченных по 14С растворимых ассимилятов из листьев томатов, при этом в плодах содержание метки возрастало в 2 раза.

 

3.8 Недостаток  кальция

От недостатка кальция  в первую очередь страдают молодые  меристематические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются новые клеточные стенки и в результате возникают многоядерные клетки, характерные для меристем с дефицитом кальция. Прекращается образование боковых корней и корневых волосков, замедляется рост корней. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ, что вызывает ослизнение клеточных стенок и разрушение клеток. В результате корни, листья, отдельные участки стебля загнивают и отмирают. Кончики и края листьев вначале белеют, а затем чернеют, листовые пластинки искривляются и скручиваются. На плодах, в запасающих и сосудистых тканях появляются некротические участки. Нарушается структура плазмалеммы и мембран клеточных органелл.

 

3.9 Недостаток  магния

Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора  в растениях, даже если фосфаты в  достаточных количествах имеются  в питательном субстрате, тем  более, что транспортируется фосфор по растению в основном в органической форме. Поэтому дефицит магния будет тормозить образование фосфорорганических соединений и соответственно распределение фосфора в растительном организме.

При недостатке магния накапливаются  моносахариды, тормозится их превращение  в полисахариды (в крахмал), слабо  функционирует аппарат синтеза  белка, рибосомы диссоциируют на субъединицы. Это приводит к увеличению в 1,5 — 4 раза количества свободных аминокислот. При недостатке магния нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется, граны слипаются. Ламеллы стромы разрываются и не образуют единой структуры, вместо них появляется много везикул. При магниевом голодании между зелеными жилками появляются пятна и полосы светло-зеленого, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет, и такая «мраморная» окраска листьев наряду с хлорозом служит характерным признаком нехватки магния. На более поздних стадиях магниевого голодания светло-желтые и беловатые полоски отмечаются и на молодых листьях, свидетельствуя о разрушении в них хлоропластов, а затем и каротиноидов, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными. Впоследствии развиваются хлороз и некроз, затрагивая в первую очередь верхушки листьев.

Признаки магниевой недостаточности  вначале проявляются па старых листьях, а затем распространяются на молодые  листья и органы растения. Высокая  и продолжительная освещенность усиливает признаки нехватки магния. Поскольку магний обладает сравнительно высокой подвижностью в растении, в некоторых случаях используют внекорневые подкормки — опрыскивание листьев.

 

 

 

 

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

1. Минеральное питание имеет большое значение для физиологии растений, поскольку для нормального роста необходимо достаточное снабжение определенными минеральными элементами. Растениям требуются кислород, вода, двуокись углерода, азот и более 10 минеральных элементов в качестве реагентов или "сырья" для различных синтетических процессов и для других целей.
2. В практике биохимического анализа используют в основном два метода — сухое и мокрое озоление. В обоих случаях процедура обеспечивает минерализацию всех элементов, т. е. перевод их в форму, растворимую в том или другом неорганическом растворителе.