Рост и развитие растений. Периодичность ростовых процессов

Показано также, что апикальные меристемы корня и стебля состоят из двух типов клеток, резко отличающихся по функциям и по способности к делению. Меристематические клетки, расположенные на самом верху стебля или корня, не прекращают делиться в течение всего периода роста. Эту зону меристематических клеток называют покоящимся центром (для корня) или меристемой ожидания (для стебля). Более длительная способность к делению является следствием меньшей частоты делений и большей длительности интерфазы. Одновременно данные клетки характеризуются и большей длительностью митотического цикла. Вместе с тем эти клетки более устойчивы к неблагоприятным воздействиям. 

Клетки меристемы ожидания стебля менее дифференцированы, что облегчает их последующую дифференциацию и имеет значение при переходе к образованию генеративных органов. Уже на первой фазе роста — фазе деления — клетки, находящиеся в нижней части меристемы, начинают дифференцироваться. В них постепенно накапливаются физиологические, а затем и морфологические различия. Эти различия обусловлены местоположением клетки, взаимодействием ее с другими клетками, а также той генетической программой, которая в нее вложена.

Вопрос о причинах дифференциации клеток — один из наиболее сложных вопросов физиологии. Все клетки данного организма обладают одинаковым геномом, а следовательно, все клетки должны обладать и одинаковыми потенциальными возможностями (тотипотентностью). Тотипотентность проявляется в способности дифференцированных растительных клеток превращаться в эмбриональные (дедифференцированные) и при определенных условиях давать начало целому организму. В частности, тотипотентность клеток проявляется в широко распространенной способности растительного организма к восстановлению утраченных частей — регенерации. Хорошо известным примером регенерации является образование придаточных корней при черенковании растений. 

После отделения черенка клетки, прилегающие к поверхности среза, начинают усиленно делиться и образуется наплыв, или каллюс. Вначале каллюс — это недифференцированная ткань, а затем в ней обособляются проводящие элементы и закладываются корневые зачатки, из которых развиваются придаточные корни. Однако наиболее ярко тотипотентность клеток проявляется при культуре изолированных тканей.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Культура изолированных тканей

Методы выращивания изолированных тканей растений были разработаны Ф. Уайтом и Р. Готре. Сущность метода заключается в том, что выделенные кусочки ткани или отдельные клетки выращивают на искусственной питательной среде в стерильных условиях. Если полностью дифференцированную клетку изолировать, то в стерильных условиях на соответствующей питательной среде она снова начинает делиться, и затем из нее может развиться целый растительный организм. Так, из одной полностью дифференцированной клетки флоэмы, выделенной из корнеплода моркови, из клетки сердцевинной паренхимы табака и других можно получить целое, полностью развившееся растение. 

В опытах Р.Г. Бутенко с клетками флоэмы моркови при выращивании на питательной среде в стерильных условиях сначала клетки быстро делились. Получалась недифференцированная масса мелких клеток — каллюс меристематической структуры (увеличенное число рибосом, митохондрий и т. д.) с интенсивным синтезом РНК и белка. При этом возрастала интенсивность дыхания и увеличивалась доля пентозофосфатного пути. Затем в массе однородных клеток возникали очаги дифференциации, клетки дифференцировались вторично. Процесс вторичной дифференцировки можно разделить на две фазы. Первая фаза — это образование в массе однородных клеток очагов регенерационной меристемы и возникновение зародышевых структур (эмбриоидов), которые напоминают настоящие и имеют зачаточную почечку и зачаточный корешок. На второй фазе происходит рост этих зародышевых структур. При этом в зависимости от соотношения фитогормонов (ауксинов и цитокининов) происходит преимущественный рост тех или иных органов. В настоящее время ведутся исследования с изолированными протопластами, которые выделяют путем разрушения клеточных стенок специальными ферментами. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дифференциация тканей

Дифференциация клеток на ткани (гистогенез) и органы (морфогенез) осуществляется на основе дифференцированной работы генома, которая идет по заданной программе. В зависимости от концентрации гормональных, питательных веществ, электрических зарядов происходит дерепрессия или репрессия определенных участков генома и, как следствие, биохимическая, а затем анатомо-морфологическая дифференциация. Имеется ряд условий, способствующих этому.

Полярность— это свойственная растениям специфическая дифференциация процессов и структур в пространстве. При этом физиолого-биохимические или анатомо-морфологические различия изменяются в определенном направлении, в результате чего один конец отличается от другого. Явление полярности проявляется как на одной клетке, так и на ряде клеток. Так, меристематическая клетка уже поляризована благодаря своему положению: у нее есть верх и низ. И если деление пройдет перпендикулярно оси полярности, то, несмотря на одинаковое распределение наследственного материала (ДНК), дочерние клетки будут неодинаковыми по физиологическим и структурным особенностям, по факторам наследственности, расположенным в цитоплазме, и по веществам — гормонам, регулирующим активность генома. Полярно образование отдельных органов. Так, у черенков корни образуются всегда на нижнем конце. Полярность проявляется в определенной направленности роста корня и стебля, в определенном направлении передвижения веществ. Она может обуславливаться неравномерным распределением зарядов. Верхушка побега заряжена положительно по отношению к основанию, сердцевина стебля — по отношению к поверхности. Возникновение полярности может быть обусловлено разными причинами — как внешними, так и внутренними. 

 Следующим фактором, имеющим значение в дифференциации клеток, являетсянеравномерное деление. При неэквивалентном цитокинезе (даже неполяризованных клеток) цитоплазматические факторы распределяются неравномерно (ядро делится как обычно), что и вызывает дифференциацию дочерних клеток. Так, при образовании устьиц делению клетки эпидермиса предшествует концентрация цитоплазмы и органелл на одной ее стороне. Затем, после обычного деления ядра, делится сама клетка. При этом образуется одна клетка меньшего, а другая большего размера. Меньшая по размеру клетка дает начало замыкающим клеткам устьиц. Клетки ризодермы также делятся неравномерно. Меньшая клетка, богатая цитоплазмой, белком, РНК, получила название трихобласта. Именно она больше не делится, а образует вырост — корневой волосок. 

Существует мнение, что отдельные ткани выделяют особые морфогенетические вещества, причем источником их является, в первую очередь, меристема. Доказательством этого служат исследования Торрея, согласно которым в меристеме корня присутствует стимул, вызывающий дифференциацию проводящей системы. Согласно его данным, одним из таких веществ, вызывающих дифференциацию, является фитогормон ауксин. Взаимовлияние тканей хорошо проявляется в явлениях, получивших название гомо- и гетерогенетической индукции. При гомогенетической индукции определенная ткань вызывает образование себе подобной. Это хорошо проявляется при срастании тканей, а также при культуре изолированных тканей. В последнем случае в тканях каллуса при соприкосновении с кусочком ксилемы возникает ксилема, а при соприкосновении с флоэмой — флоэма. При гетерогенетической индукции какая-то ткань или орган блокирует образование сходной ткани или органа. Это проявляется при образовании устьиц, которые возникают только на определенных расстояниях друг от друга. 

Для процесса дифференциации большое значение имеют поверхностные свойства клеток, т. е. непосредственное взаимодействие — «слипание» поверхностей. Адгезия обусловлена присутствием на поверхности клеток специфических белков — лектинов, способных к обратимому связыванию с углеводами. Пектины появляются в результате избирательной экспрессии генов на разных стадиях развития клетки. Именно эти соединения обеспечивают «узнавание» и взаимодействие клеток. Так, лектин — углеводные взаимодействия лежат в основе связывания микроорганизмов-азотфиксаторов с определенным видом бобового растения. Кроме того, появились данные, что эти взаимодействия имеют значение в защите организма от болезнетворных микроорганизмов. Согласно современным представлениям, адгезия клеток играет решающую роль в морфогенезе, или образовании определенной формы того или иного органа.

 

 

 

 

 

 

 

Кинетика ростовых процессов

Измерение скорости роста, проведенное немецким физиологом Ю. Саксом (1872), позволило установить определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате рост (увеличение размера) клетки, органа или организма в целом может быть изображен в виде S-образной кривой. Эта закономерность имеет общебиологическое значение и справедлива по отношению к росту всех живых организмов, включая и человека. Анализируя полученную кривую, можно ее разделить на три участка:

1) фаза, когда рост изменяется  экспоненциально (логарифмически) ;

2) фаза, когда рост изменяется  линейно;

3) фаза торможения роста.

Именно период, когда рост прямо (линейно) возрастает, называется периодом большого роста. На рисунке представлено изменение скорости роста за единицу времени.

При этом мы видим, что вначале скорость роста возрастает, затем некоторое время сохраняется на постоянном уровне, а затем падает. Падение для однолетних растений обычно совпадает с переходом к репродукции. Представляет интерес изменение относительного прироста, т. е. прироста, отнесенного к общей массе растения. Как видим, относительные приросты падают значительно быстрее. Это связано с тем, что на ранних этапах развития растение состоит почти из одних листьев. Вырабатываемое ими сухое вещество идет на создание все новых и новых единиц листовой поверхности. В результате общее количество сухого вещества возрастает в геометрической прогрессии. Однако затем сухое вещество начинает все больше использоваться на образование органов, не участвующих в фотосинтезе. Листья составляют все меньшую часть растения. В связи с этим, несмотря на увеличение абсолютной скорости прироста, его значение по отношению к общей массе растения постепенно падает.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Влияние внешних условий на рост растений

Внешние условия оказывают на рост как прямое, так и косвенное влияние. Последнее связано с тем, что скорость роста зависит от интенсивности всех остальных физиологических процессов, воздушного и корневого питания, снабжения водой, напряженности процессов обмена веществ и энергии.

Температура.

Рост растений возможен в сравнительно широких температурных границах. Растения ранневесенней флоры растут при температуре даже несколько ниже 0°С. Есть растения, для которых верхняя температурная граница роста несколько превышает 50°С. Для каждого вида растения в зависимости от его особенностей и, главным образом, от географического происхождения характерны определенные температурные границы, в которых возможно протекание ростовых процессов. Различают три кардинальные температурные точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная — наиболее благоприятная для ростовых процессов, и максимальная, при которой рост прекращается. Данные таблицы 7 показывают, что растения сильнее всего различаются по минимальной температуре, при которой рост начинается. Оптимальные и особенно максимальные температуры для роста различных культур очень близки. С повышением температуры от минимальной до оптимальной скорость роста резко возрастает. 

Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем ниже по сравнению с надземными органами. Для роста боковых побегов оптимальная температура ниже по сравнению с ростом главного стебля.

Установлено, что растения интенсивнее растут в ночной период суток. Для роста многих растений благоприятной является сменная температура в течение суток — днем повышенная, а ночью пониженная. Это явление Ф. Вент назвал термопериодизмом.

Такое влияние может быть объяснено тем, что при понижении температуры более активно работают ферменты, катализирующие распад крахмала на сахара. В листьях образуются растворимые транспортные формы углеводов, легко передвигающиеся к точкам роста корня и боковых побегов, благодаря чему их рост усиливается.

Вода.

В процессе роста растения особенно чувствительны к недостатку воды. Уменьшение содержания воды в почве приводит, естественно, и к уменьшению содержания ее в растении, а это, в свою очередь, резко тормозит процессы роста. Снижается деление клеток и особенно их рост растяжением. Для различных физиологических процессов нужна разная насыщенность водой. Наибольшая насыщенность водой требуется для процессов роста. Насыщенность клетки или ткани растений водой называют гидратурой, она выражается в процентах. За 100%-ную гидратуру принимается такая насыщенность, при которой данное тело находится в равновесии с атмосферой, имеющей 100%-ную относительную влажность. Рост клеток идет лишь в том случае, если гидратура не падает ниже 95%. Для того чтобы поддержать такую гидратуру, точки роста надземных органов растения защищены смыкающимися листочками с хорошо развитой кутикулой. Точки роста корня не имеют подобной защиты и поэтому требуют повышенной влажности почвы для своего роста.

Свет.

Растения используют свет двумя путями: во-первых, как энергетический ресурс (свет служит источником энергии для синтеза органических веществ — фотосинтез); во-вторых, как сигнал или источник информации. Во втором случае энергия света может быть на несколько порядков ниже, чем в первом. Свет оказывает большое и разностороннее влияние на темпы и характер роста, как отдельных органов, так и растительного организма в целом. При этом на разные стороны ростовых процессов влияние света проявляется неоднозначно. Так, свет необходим для протекания процесса фотосинтеза, и поэтому накопление массы растения без света не идет. Вместе с тем рост клеток растяжением может идти в темноте, более того, на свету этот процесс тормозится. Свет оказывает большое влияние и на формообразовательные процессы. Этиолированные проростки, выросшие в темноте, характеризуются рядом анатомических и морфологических особенностей. В отсутствие света происходит упрощение анатомической структуры стебля. Слабо развиваются ткани центрального цилиндра, механические ткани. Вместе с тем растяжение клеток в темноте идет очень интенсивно. В результате образуются длинные, вытянутые стебли. Листья редуцированы, у двудольных растений вместо листовой пластинки образуются лишь небольшие чешуйки. Этиолированные проростки имеют слегка желтоватый оттенок. По-видимому, более быстрое вытягивание стебля и корня, этиолированных проростков выработалось в процессе эволюции, так как в большинстве случаев прорастание семян происходит в почве в отсутствие света, и эти особенности, а также отсутствие листьев облегчают проростку проникновение через слой почвы. Возможно, что вытягивание стебля в отсутствие света является следствием отсутствия ингибиторов роста. В темноте образуется много ауксинов. Нарушение соотношения ауксинов и ингибиторов вызывает несбалансированный рост. При выходе проростков на поверхность почвы происходят их внутренние и внешние изменения. В темноте у проростков двудольных растений гипокотиль изогнут, что защищает точку роста в почве от повреждений. Под влиянием света этот изгиб («крючок») выпрямляется. На свету рост стебля тормозится, рост листьев усиливается, и они принимают обычную форму. Под влиянием света происходят анатомические изменения стебля, дифференцируется эпидермис, появляются волоски, изменяется окраска — синтезируется хлорофилл. Эти изменения получили название фотоморфогенеза. Интересно заметить, что ткани проростков могут рассматриваться как «световоды», т. е. они способны проводить свет. Вследствие этого под влиянием освещения надземных органов меняются направление и темпы роста корневых систем. Именно это способствует их углублению.