Репродуктивная биология Thymus cimicinus Blum ex edob (Lamiaceae)

     Семенное  возобновление зависит от множества  различных  взаимосвязанных 
и автономных факторов и поэтому является процессом стохастическим. Даже при 
самых благоприятных условиях произрастания возобновление обусловлено 
количественными показателями размножения особей в данной популяции, которые могут 
рассматриваться как исходные элементы семенного возобновления и в то же время как 
его начальные этапы. Конечным показателем интенсивности размножения служит урожай 
семян, но ход семенного возобновления непосредственно определяется его (урожая) 
производными: запасом живых семян в почве, численностью выживающих всходов, 
ювенильных и генеративных особей нового поколения. ( Хейн, 1968)

                                                         

                                                        10 
Факторы, контролирующие семенное возобновление: 

 
I. Эндогенные

А. Генотипические

1. Потенциальная плодовитость

2. Долговечность семян

3.Возраст первого плодоношения

4. Длительность генеративного периода

Б. Фенотипические

5. Физиологическое состояние особи 
6.Возраст особи 
7.Периодичность плодоношения

II. Экзогенные

 А. Абиотические

8. Метеорологические 9.Эдафические

Б. Биоценотические

10.Возрастной состав популяции

11. Достаточность опыления

12.Диссеминация

13. Конкуренция

14.Моховой и мертвый покров

15. Аллелопатия

16. Вредители и болезни . 17.Истребление грызунами и травоядными

     В числе факторов, влияющих на ход  возобновления, не назван антропогенный фактор, потому что, во-первых, анализируется возобновление вида, а человек воздействует всегда на фитоценоз в целом; во-вторых, деятельность человека разнонаправлена: целью ее может явиться либо мелиорация ценоза (подсев,  

     11

удобрение и т.п.), либо его уничтожение и замена; воздействие это может быть прямым или косвенным, непреднамеренным и т.д.

     Для характеристики репродуктивной биологии вида в целом обязательным показателем является его потенциальная семенная продуктивность (ПСП), под которой понимают число семяпочек на особь или генеративный побег (при односеменных плодах - число цветков) . ПСП - это исходный показатель, а все остальные - его производные. Другим показателем является число завязавшихся плодов (Зпл). Его можно рассматривать как первое производное от ПСП. Процент Зпл может вычисляться, естественно, по числу цветков, а не семяпочек, хотя далеко не все 
завязавшиеся плоды вызревают. Процент Зпл является важным показателем, как критерии количественной достаточности опыления. (Работнов,1950,1960) Вторым производным показателем, зависимым от количества Зпл, является реальная семенная продуктивность (РСП), под которой понимают число спелых неповрежденных семян на особь или генеративный побег. ( Вайнагий, 1973)

     В подавляющем большинстве случаев из-за воздействия различных факторов РСП оказывается намного ниже ПСП, поэтому процентное отношение реальной продуктивности к потенциальной может служить надежным показателем «благополучия» семенного размножения в определенных условиях. Этот показатель называется коэффициентом продуктивности (Кпр) . Он может колебаться в очень больших пределах. Выяснение факторов, обусловливающих разрыв между ПСП и РСП, имеет первостепенное значение при изучении репродуктивной биологии вида.

     Чем выше порядок производного показателя семенной продуктивности, тем от более сложного комплекса факторов он зависит и поэтому тем выше его вариабельность. (Левина, 1981).

 
      Физиология прорастания - это совокупность всех физиологических  процессов, протекающих в прорастающем семени.

     Труднее разграничить физиологию прорастания и физиологию покоя. Но можно условиться к физиологии покоя относить все процессы, тормозящие  

     12

прорастание и снимающие состояние покоя, а к физиологии прорастания -все  физиологические процессы, связанные с началом и ходом прорастания. (Левина, 1981).

   Причины, вызывающие покой семян, и условия  его нарушения крайне разнообразны. Естественно, неоднократно предпринимались  попытки разобраться в многообразии случаев замедленного прорастания  семян. С биологической и чисто  практической точки зрения важно принимать во внимание любые случаи

задержки  прорастания жизнеспособных семян. Поэтому покой семян необходимо рассматривать в самом широком  смысле - как полное отсутствие прорастания  или снижение всхожести семян, или  же, как сокращение способности к прорастанию лишь в узком диапазоне условий.( Рейвн, 1990)

   Нужно различать покой вынужденный  и покой органический.

   Вынужденный покой вызывается  внешними причинами, не связанными  со свойствами семени или плода.  Наиболее типичным случаем такого покоя является отсутствие влаги или неблагоприятные для данного вида растения температурные условия.

   Органический  покой представляет собой задержку прорастания, связанную с 
теми   или   иными   свойствами   семян   или   плодов, в которых они заключены. 
Глубина   органического   покоя семян, причины, его вызывающие, и условия его 
преодоления    сильно варьируют у разных видов. У одних растений семена при 
обычных   благоприятных условиях увлажнения, аэрации  и    температуры    без 
специальной   обработки не  прорастают  совсем, у других   -   прорастают медленно   и   неполно,    но     при     определенных     условиях   приобретают 
способность к энергичному прорастанию (Николаева, 1967). 

  Имеющиеся материалы свидетельствуют о  чрезвычайном разнообразии причин, вызывающих покой, и условий его преодоления. Причины покоя могут быть следующие:

1. Морфологическая незрелость
2. Физиологическая незрелость
3. Механическое сопротивление семенных покровов, которые не допускают увеличения объема семян.

13

4. Наличие ингибиторов прорастания. Эти вещества находятся в самом зародыше, в эндосперме, особенно часто в семенной кожуре и кожице плодов. В большинстве случаев это производные бензойной и коричной кислот и кумарина или абсцизовая кислота, действие которой состоит в торможении ферментативных реакций. Ингибиторы могут вымываться водой, адсорбироваться почвой, или в эксперименте активированным углем или фильтровальной бумагой. В других случаях ингибиторы, по-видимому, могут постепенно окисляться кислородом воздуха или расщепляться под действием ферментов; освещение или холод могут, наконец, привести к полному исчезновению ингибиторов.

      5.    Непроницаемость     семенной     кожуры     препятствует     прорастанию,

      так как вода необходима для набухания,  а кислород - для дыхания  семян.   

            Хотя     без     кислорода     в     семенах     может     происходить  брожение, 

            но прорастание не наблюдается.  Благодаря газонепроницаемости  под                        

      семенной       кожурой       накапливается  углекислота,    которая  тормозит

            процессы дыхания и брожения.     

        Непроницаемая    для    ингибиторов    семенная    кожура    мешает    их

        выделению    и  таким    образом  делает  покой    семян    еще    более 

        продолжительным.  

   В    природе    под    влиянием    многократного высыхания,  замораживания     и     оттаивания     семенная     кожура разрушается, становится   более проницаемой.   

Можно сделать семена способными к прорастанию, если  надрезать или поцарапать

механически плотную кожуру. Иногда к таким  же результатам приводит обработка спиртом, ацетоном, кипящей

водой     или концентрированной серной кислотой (Либберт, 1976).

  Попытки систематизировать многообразие проявления покоя семян, встречается в работах многих российских и зарубежных ученых. (Крокер, Бартон, 1955, и др.).

  Детально  разработана классификация типов  органического покоя семян, в  которой указываются причины  покоя и условия, нарушающие покой. (Николаева, 1967). В этой классификации  типы покоя разделены на 3 основные группы:

                                                                       14

-  типы экзогенного  покоя: 

А1-физический

А2 - химический

АЗ - механический

- типы эндогенного покоя:

Б - морфологический 

Б1-физиологический  неглубокий

Б2- физиологический  промежуточный

          БЗ-физиологический глубокий 

    -типы - комбинированного покоя (Г).

     К экзогенному покою относятся  типы покоя, связанные с водонепроницаемостью (А1), химическим (А2) или механическим (АЗ) сопротивлением внешних покровов зародыша (околоплодника или кожуры).

     Если  задержка прорастания обуславливается  высоким содержанием в околоплоднике ингибиторов роста - это химический тип собственно экзогенного покоя, а если из-за механического препятствия росту, зародыша - механический тип. В зависимости от степени тормозящего действия околоплодника на прорастание семян Николаева (1977)  различает слабый  и сильный  типы собственно экзогенного покоя. Физический покой обуславливается полной водонепроницаемостью кожуры, реже - околоплодника.

       Условия, нарушающие данный покой  следующие: скарификация или иные  приемы повреждения кожуры, удаление  или разрушение околоплодника,  промывание плодов. При экзогенном покое прорастание семян в естественных условиях происходит большей частью не одновременно и нередко растягиваются на несколько лет, образуя так называемые мертвые посевы.

     Типы  эндогенного покоя обуславливаются свойствами самого зародыша или пониженной газопроницаемостью внутренних покровов, непосредственно окружающих зародыш - эндосперм, а в случае его отсутствия семенная кожура. Физиологический   покой   вызывается    сочетанием    особого    рода   физиологического

     15

состояния зародыша, которое проявляется в понижении ростовой активности, и недостаточной газопроницаемостью тканей,   непосредственно его окружающих. Такое сочетание создает двойной или так называемый физиологический механизм торможения (ФМТ).

   Универсальным фактором, устраняющим ФМТ являются действия пониженной температуры на набухшие семена (холодная стратификация). Во многих случаях, в особенности при неглубоком покое, семена   прорастают под влиянием других факторов, повышающих ростовую активность зародыша или проницаемость покровов для кислорода и в конечном счете так же приводящих к повышению активности зародыша. Неглубокий физиологический покой характерен для свежесобранных семян огромного числа видов. Он обычно проявляется в полном отсутствии прорастания или пониженной всхожести семян, а нередко в сужении диапазона температурных или световых условий прорастания. Неглубокий физиологический покой обычно постепенно исчезает в процессе сухого хранения семян (от нескольких суток до 5-12 месяцев, иногда несколько лет). При удалении или хотя бы повреждений покровов зародыша из семени, находящемся в неглубоком физиологическом покое успешно прорастают и образуют нормальные растения. Нарушения  неглубокого покоя происходит под влиянием кратковременного охлаждения (в течение часов, суток, недель) набухших семян. Сходные действия иногда оказывает сильное прогревание сухих или набухших семян в течение нескольких часов, а также проращивание при переменных температурах. У многих видов семена, характеризующиеся неглубоким покоем, при определенных температурных условиях становятся светочувствительными. Благоприятное действие на прорастание семян с таким типом покоя, нередко оказывает повышение содержания в атмосфере кислорода а иногда С0₂ , или наоборот, ухудшение условий аэрации.