Отдел пирофитовые водоросли

                       Отдел пирофитовые водоросли (Pyrrophyta)

            К отделу пирофитовых относятся весьма своеобразные, преимущественно одноклеточные, интересные в теоретическом и важные в практическом отношении водоросли. Они представляют собой систематически неоднородную группу, объединяющую три довольно обособленных подотдела: 1)хлоромонадофитовые: представители - Гониостомум семяподобный(Gonyostomum semen), Меротрихия головчатая(Merotrichia capitata), вакуолярия зеленая (Vacuolaria viridis); 2)криптофитовые: представители - криптомонас плоскохвостый (Cryptomonas platyuris), хиломонас (Chilomonas рагаmaecium);  3)динофитовые: представители - гимнодиниум темный (Gymnodinium fuscum), гимнодиниум парадоксальный (G. рагаdoxum), динотрикс парадоксальный (Dinothrix paradoxa). Насчитывается около 1 200 видов пирофитовых водорослей разделяющихся на более чем 120 родов.

                                                   Структура таллома

              Среди представителей этого отдела встречаются водоросли с такими структурами    таллома:

1)монадная структура -  очень широко распространена в мире водорослей — она свойственна многим представителям в отделах пирофитовых водорослей, например, Hemidinium nasutum. Клетка имеет постоянную форму тела и жгутики;

2)амебоидная структура - твёрдая  клеточная оболочка отсутствует  и вследствие этого водоросль  не способна сохранять постоянную  форму тела(например, Dinamoebidium varians). Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредством псевдоподий или ризоподий;

3) пальмеллоидная структура - постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу(например  Gloeodinium montanum). Клетки непосредственно между собой не объединяются — отсутствуют плазмодесмы. Временную стадию жизненного цикла с аналогичной морфологией называют пальмеллевидным состоянием. В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий; образующиеся при этом пальмеллевидные образования, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.

4)коккоидная структура – единичная, окружена плотной оболочкой, форма клетки никогда не меняется. Клетка лишена  каких-либо органоидов передвижения. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры и пр. для облегчения парения в толще воды ( например, Сystodinium steinii, Stylodinium sphaera, Tetradinium intermedium).

5) нитчатая структура ( например, Dinothrix paradoxa) - клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным — делятся все клетки нити, интеркалярным — зона роста расположена в середине нити, апикальным — делением конечных клеток, и базальным — делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами

                          Основные типы структуры таллома у пирофитовых водорослей:

1. - амебоидная структура таллома (Dinamoebidium varians).
2. -  монадная структура таллома (Hemidinium nasutum).

3,4 – пальмеллоидная структура таллома (Gloeodinium montanum).

5,6,7 – коккоидная  структура таллома (Сystodinium steinii, Stylodinium sphaera, Tetradinium intermedium).

8 – нитчатая  структура таллома (Dinothrix paradoxa).

      Большинство пирофитовых водорослей характеризуется жгутиковой (монадной) структурой тела. Именно вследствие этого пирофитовые водоросли зоологи относят к животным — к классу жгутиконосцев типа простейших (Protozoa). Однако наличие у них еще и других, в том числе типично растительных структур в организации тела (пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой, а также наиболее примитивной — амебоидной) показывает полное своеобразие этих организмов и необходимость считать их самостоятельным отделом среди водорослей.

                                       Организация таллома. Строение клетки

Таллом пирофитовых (за исключением рода Dinothrix с нитчатой структурой тела) является одноклеточным.

Три положения  клетки криптомонады:

1.Клетка с брюшной стороны. 

2.Клетка сбоку. 

3.Клетка сверху.

а – глотка,       б-жгутики,                       в – продольная бороздка,                     г – хлоропласты,        д – пиреноид,       е – ядро,                                                    ж – пульсирующая вакуоля,                з– тельца Мопа,                                      и – трихоцисты,                                        к –спинная сторона,                                 л – брюшная сторона.

         Наиболее  существенным, общим для всех  пирофитовых водорослей признаком является спинно-брюшное (дорсовентральное) строение их клеток. У громадного большинства представителей этого отдела в строении клеток отчетливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны, а также хорошо заметна разница между передним и задним концами.  Наличие у клеток бороздок является вторым важным признаком для всех пирофитовых. Бороздок может быть две: продольная и поперечная — или одна продольная. Располагается продольная бороздка всегда на брюшной стороне клетки. У представителей с двумя бороздками место их пересечения также приурочено к брюшной стороне клетки.

          Два разных по длине, строению и даже функциям жгутика — третий общий признак для всех подвижных одноклеточных (монадных) форм пирофитовых. Эти жгутики получили разные названия: плавательный и рулевой— у хлоромонадофитовых, передний и задний— у криптофитовых, поперечный и продольный— у динофитовых. Особо следует сказать о хлоропластах. Но разнообразию их окраски пирофитовым принадлежит первое место среди водорослей. Обычно хлоропласты пирофитовых окрашены в оливковый, бурый или коричневый цвет, нередко набл юдаются желтый, золотистый, красный, реже голубой и синий, а также всевозможные оттенки указанных цветов. Лишь чисто зеленая окраска хлоропластов у них полностью отсутствует. Как и в составе других отделов, здесь имеются также и неокрашенные формы. Строение протопласта в общем простое, но панцирь, имеющийся у многих форм-сложный:

Peridinium cinctum                    Amphidinium  extensum

                             Экологическое обитание и практическое значение

         Пирофитовые водоросли широко распространены в водоемах нашей планеты и обитают как в пресных и солоноватых водах, так и в морях, причем представители каждого из подотделов занимают свои экологические ниши. Хлоромонадофитовые предпочитают естественные водоемы с кислой реакцией среды и встречаются обычно в сфагновых болотах; криптофитовые живут преимущественно в искусственных водоемах — отстойниках, различных прудах (биологических, технических, рыбоводных), обычно с загрязненной водой, реже в водохранилищах и озерах; динофитовые распространены главным образом в чистых пресных водах или в морях.  По мнению А. И. Киселева ( Киселев, 1950), главными факторами, определяющими приуроченность отдельных видов к тому или иному водоему, является кальций, органические соединения, активная реакция воды ( рН) и содержание хлора. Большую роль, конечно, играет и температура, по отношению к которой среди пресноводных форм различаются весенние и осенние, а также летние формы. В целом они предпочитают воды, богатые кислородом, и, видимо, поэтому пирофитовые водоросли всегда отсутствуют там, где наблюдается цветение синезеленых водорослей.

       Практическое значение пирофитовых водорослей заключается прежде всего в их активном участии в круговороте веществ в водоемах. Они способны давать большую биомассу и служат поэтому важным звеном в цепи питания рыб и других гидробионтов, а также играют существенную роль в отложении сапропелей. Будучи весьма чувствительными к органическим загрязнениям в воде или, наоборот, требуя для своего развития определенного содержания органического вещества в окружающей среде, многие виды являются так называемыми биоиндикаторами при санитарно-биологической оценке вод. Многие пирофитовые,, обитающие в загрязненных и сточных водах, выполняют функцию активных санитаров этих вод, так как принимают участие в процессах их самоочищения.

         Пирофитовые водоросли являются неотъемлемой частью фитопланктона в различных пресных водоемах и морях. Некоторые виды являются симбионтами простейших и кишечнополостных. Чрезмерное размножение пирофитовых водорослей вызывает «цветение» воды, получившее название «красные приливы». В результате в воду попадают токсичное вещество — сакситоксин, приводящее к массовому отравлению и гибели моллюсков и рыб. Среди пирофитовых известны и ядовитые формы. Наконец, панцирные формы благодаря окремнению и обызвествлению панциря хорошо сохраняются в осадочных образованиях и, подобно диатомовым, широко используются в геологии и практике поисковых работ для определения возраста осадочных пород (перидинеи из подотдела динофитовых).     При сборах и изучении пирофитовых водорослей необходимо помнить, что они очень чувствительны к колебаниям внешних условий. При воздействии на них любым фиксатором клетки многих видов изменяются до неузнаваемости и становятся непригодными для изучения. Поэтому изучать строение клеток многих видов можно лишь на живых объектах.

        Основное значение  пирофитовых  водорослей (как и всех других видов)  в жизни природы вытекает из их физиологических особенностей как зелёных растений: подобно высшим зелёным растениям на суше, водоросли в воде являются основным созидателем органического вещества. Таким образом, можно сказать, что весь остальной мир современных живых существ воды в той или иной мере обязан своим существованием водорослям, так как водоросли, благодаря содержанию в них хлорофилла, способны созидать органические вещества своего тела из неорганических веществ окружающей их воды. Следовательно, они являются в воде производителями той первопищи, которой в дальнейшем пользуются все остальные лишённые хлорофилла водные организмы. 

        Огромное значение имеет также то обстоятельство, что водоросли в процессе фотосинтеза выделяют свободный кислород, необходимый для дыхания водных организмов, как животных, так и растительных.

                                                      Способы размножения

        Размножение в основном вегетативное(у подвижных видов), реже наблюдается бесполое размножение зооспорами и автоспорами (у неподвижных видов), половой процесс (изогамия) наблюдается редко.

        Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. Бесполое размножение сопровождается, во-первых, выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки, во-вторых, делением протопласта клетки на части. Бесполое размножение водорослей происходит посредством спор или зооспор. Споры и зооспоры обычно выходят в воду целой группой, окружённой слизистой оболочкой, которая вскоре раскрывается. На выходе, зооспоры находясь ещё в общей оболочке, начинают активно двигаться, а после разрыва оболочки моментально расплываются в разные стороны. Подобным образом выходят и гаметы при половом размножении.

         Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь. У водорослей половое размножение бывает нескольких типов. У одноклеточных жгутиковых водорослей половой процесс сводится к слиянию двух особей, этот процесс называют гологамией. Гораздо чаще половое размножение у водорослей связанно с дроблением содержимого клеток и образованием внутри их специализированных половых клеток – гамет. У всех водорослей, кроме красных водорослей, мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет противоположного пола они имеются не всегда.

       Зачатки водорослей в виде спор, гамет и зигот не совсем стихийно разносятся водой. Они обладают различного рода таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от внешних раздражителей: света, температуры, химических веществ, содержащихся в воде.  Течения служат основным средством переноса зачатков на большие расстояния. Зооспоры сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней.

                                                 Питание

          Питание  автотрофное, реже сапрофитное,  иногда смешанное.

         Автотрофы - организмы, синтезирующие органические соединения из неорганических.

         Сапрофиты - гетеротрофные организмы, использующие для питания органические соединения мёртвых тел или выделения (экскременты) животных. Участвуя в минерализации органических соединений, сапрофиты составляют важное звено в биологическом круговороте веществ и энергии.

                            Запасающие вещества и пигменты

      Продуктом ассимиляции у пирофитовых водорослей является крахмал или масло, изредка лейкозин и волютин. Хлоропласты бурые, содержат хлорофиллы а и с и бурые пигменты.  Наряду с зеленым пигментом (хлорофиллом) эти водоросли содержат специфические пигменты - ксантин и перидинин.

                       Представители пирофитовых водорослей

Ночесветка(Noctiluca) – морская форма с сильно редуцированным панцирем, имеет шаровидное тело до 2 мм в диаметре. В отличие от других панцирных жгутиконосцев, она не имеет оболочки из клетчатки и лишена хроматофоров Поэтому ночесветка не способна к фотосинтезу. В отличие от большинства Dinoflagellata, ночесветке свойственно животное (анимальное) питание. Она заглатывает и переваривает различные оформленные пищевые частицы: мелкие водоросли, мелкие виды простейших.  На одной стороне шаровидного тела ночесветки имеется углубление, соответствующее продольному желобку типичных панцирных жгутиконосцев. В глубине его помещается отверстие, выполняющее функцию рта. Через него и происходит поглощение пищи. В области этого же углубления помещаются два жгута. Один из них короткий и толстый. Он скорее напоминает щупальце. Этот жгут совершает относительно очень медленные колебательные движения (не более 10 в минуту), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию. Второй, более короткий и тонкий жгутик также расположен в области ротового углубления. Очень своеобразно строение эндоплазмы ночесветки. Непосредственно под ротовым отверстием располагается центральное скопление цитоплазмы, от которого к периферии во всех направлениях отходят тонкие тяжи. Вся же остальная масса тела заполнена жидкостью и представляет собой систему вакуолей. Ядро расположено в центральном скоплении цитоплазмы. В цитоплазматических тяжах имеются многочисленные жировые включения.  Описанное выше своеобразное строение цитоплазмы следует рассматривать как одну из форм приспособления к планктонному образу жизни. Сильная вакуолизация цитоплазмы и наличие жировых включении ведут к уменьшению удельного веса и, следовательно, способствуют «парению» в толще воды.