Контрольная работа по дисциплине "Физиология растений"

Верхняя и нижняя эпидерма листовой пластинки, если не считать замыкающих клеток устьиц, состоит из клеток с большими вакуолями, в которых отсутствуют хлоропласты. Такие клетки хорошо пропускают свет в мезофилл и, таким образом, непосредственного участия в фотосинтезе не принимают. Эпидермальные клетки, покрытые кутикулой и воском, уменьшая транспирацию, помогают поддерживать водный гомеостаз листа. Последний процесс очень важный, так как скорость фотосинтеза зависит от количества воды в тканях. С другой стороны, через кутикулу проходит в 20–30 раз меньше СО2, чем через устьица. Создается противоречие между водным и газовым обменом. Это противоречие снимается действием устьиц, которые за счет открытия и закрытия регулируют скорость поступления СО2 и скорость транспирации. Таким образом, эпидерма задерживает воду и пропускает свет.

Устьица – основные ворота для СО2. Кроме того, в некоторых растениях, например у яблони, СО2 может поступать через временные щели в кутикуле. Устьица пропускают по принципу обратной связи: СО2 используется на фотосинтез, его концентрация в межклетниках уменьшается, устьица открываются; СО2 поступает в лист, его концентрация в межклетниках увеличивается – устьица закрываются.

Мезофилл у большинства растений состоит из палисадной и губчатой паренхимы. В клетках мезофилла имеются хлоропласты, здесь и проходит вся фотосинтетическая деятельность зеленого растения. Палисадная паренхима, которая размещается под верхней эпидермой, поглощает больше света, чем губчатая. Палисадная является главной тканью, где идет фотосинтез. В   каждой клетке палисадной паренхимы находятся 30-40 хлоропластов. Губчатая ткань характеризуется  меньшим содержанием хлоропластов (примерно 20 на клетку) и сильно развитой системой межклетников. Они помогают газообмену листа. Объем их составляет   15–20 % общего объема листовой пластинки. Благодаря верхней и нижней эпидерме, а также межклетникам, в листе образуется внутреннее газовое окружение, которое хотя и связано с наружной средой с помощью устьиц, но как правило, всегда отличается от наружной среды по своему составу. Кроме того, межклетники значительно увеличивают внутреннюю поверхность листа, которая в 7–10 раз больше, чем наружная. Это весьма важно в связи с небольшим содержанием в воздухе СО2 (0,045 %). Однако увеличивается опасность обезвоживание тканей листа.

Так как фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, ее называют ассимиляционной.

Повышенное азотное питание и хорошее водообеспечение растений вызывают увеличение размеров мезофильных клеток и количества в них хлоропластов. Суммарная поверхность всех хлоропластов может превышать в десятки раз поверхность листовой пластинки, что также способствует поглощению СО2. Внутренняя поверхность листа, поглощающая свет и углекислый газ, во много раз больше поверхности листовой пластинки, что помогает более интенсивному прохождению фотосинтеза. Поэтому лист лучше, чем другие органы, приспособлен к выполнению фотосинтетической функции, хотя фотосинтез идет и в зеленых клетках стебля, цветов, плодов.

Мезофилл пронизан сеткой проводящих пучков, в состав которых входят сосуды, которые доставляют хлоропластам воду и минеральные соли, и ситовидные трубки, отводящие от хлоропластов продукты фотосинтеза. Непосредственного контакта проводящих пучков с каждой клеткой нет. Поэтому в листе, как и в корне, транспорт веществ для фотосинтеза и отток продуктов фотосинтеза идет не только по ксилеме и флоэме, но и по симпласту и апопласту.

Лист поглощает видимые лучи на 85 %, инфракрасные на 25 %, пропускает – первые на 5 %, вторые на 30 %. Особенно велика доля отраженных инфракрасных лучей – 45 %, тогда как видимых – только 10 %.

Назначение отдельных компонент листа – поддерживать водный, газовый и другие гомеостазы внутри  мезофилла, а это значит там, где идет фотосинтез. Форма, анатомическое строение и расположение листьев обеспечивает рациональное размещение хлоропластов в наземных органах и поэтому эффективное поглощение света, а также СО2 из воздуха, и отток органических веществ в нефотосинтезирующие ткани растений.

В зависимости от условий среды анатомическое строение листа может очень изменяться. Так, соотношение между палисадной и губчатой паренхимой в мезофилле в зависимости от освещенности резко меняется. Например, при слабом освещении сохраняется только одна губчатая паренхима.

Еще более интересны отклонения от типичного строения листа, влияющего на фотосинтез, связаны с генетическими различиями. В таких растениях, как кукуруза, сахарный тростник , каждый проводящий пучок окружен одним слоем крупных клеток хлорофиллоносной паренхимы, образующих обкладку проводящего пучка. Фотосинтез идет и в клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящего пучка (рис. 2).

Рис. 2. Структурные особенности С4-растений: поперечный разрез листа кукурузы: 1 – эпидермис; 2 – межклетники; 3 – мезофилл; 4 – проводящий пучок; 5 – клетки обкладки

Свет – источник энергии для восстановления СО2 в процессе фотосинтеза. Однако растения умеренной зоны используют на фотосинтез 1 – 2 % (максимум 5 %), а тропические растения – 5–6 % (и даже до 15 %) поглощаемого видимого света. Остальная часть энергии тратиться на испарение воды.

Через устьица СО2 попадает в подустьичную воздушную полость, а затем в соединяемые воздушные ходы, по которым диффундирует через весь мезофилл листа. На влажной клеточной поверхности СО2 растворяется в воде, гидратируется и преобразуется в углекислоту Н2СО3. Часть этой кислоты нейтрализуется катионами в клетке с образованием бикарбонат-ионов (НСО3 –). Этот бикарбонат служит для клетки резервом СО2, который клетка может использовать для фотосинтеза.

 

4. понятие о дыхательной цепи.

Дыхание – один из важнейших процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения.

Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях.

К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания – источник многих метаболитов. Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов.

          Дыхательная цепь – последовательная цепь ферментов, осуществляющая перенос ионов водорода и электронов от окисляемых субстратов к молекулярному кислороду – конечному акцептору водорода. В ходе этих реакций выделение энергии происходит постепенно, небольшими порциями, и она может быть аккумулирована в форме АТФ. Локализация ферментов дыхательной цепи – внутренняя митохондриальная мембрана.

Дыхательная цепь включает четыре мультиферментных комплекса (рисунок 2).

Рисунок  2. Ферментные комплексы дыхательной цепи (обозначены участки сопряжения окисления и фосфорилирования):

I. НАДН-KoQ-редуктаза (содержит  промежуточные акцепторы водорода: флавинмононуклеотид и железосерные белки).

II. Сукцинат-KoQ-редуктаза (содержит  промежуточные акцепторы водорода: ФАД и железосерные белки).

III. KoQН2-цитохром с-редуктаза (содержит акцепторы электронов: цитохромы b и с1, железосерные белки).

IV. Цитохром с-оксидаза (содержит акцепторы электронов: цитохромы а и а3, ионы меди Cu2+).

 

 

5. источники азота для растений

Растения для своего развития нуждаются в значительных количествах азота. Формы азота в окружающей растение среде чрезвычайно разнообразны: в атмосфере- молекулярный азот и пары аммиака, в почве- неорганические (нитраты, нитриты, аммоний, аммиак) и органические (аминокислоты, амиды, полипептиды и другие.) соединения азота. Азот – довольно инертный элемент, поэтому редко встречается в связанном состоянии. Это один из основных биофильных элементов, необходимый компонент главных полимеров живых клеток – структурных белков, белков-ферментов, АТФ, нуклеиновых кислот. Никакой другой элемент так не лимитирует ресурсы питательных веществ в агросистемах, как азот. Он может стать доступным для живых организмов только в связанной форме, т.е. в результате азотфиксации.

Азотфиксация – биологический процесс, и единственными организмами, способными его осуществлять, являются прокариоты (эубактерии и архебактерии). Эти микроорганизмы частью самостоятельно, а частью в симбиозе с высшими растениями превращают молекулярный азот (N2) в органические соединения и интегрируют его (непосредственно или через растение) в белок, который, в конце концов попадает в почву.

Небиологические процессы фиксации азота (грозовые разряды, УФ – лучей, работа электрического оборудования и двигателей внутреннего сгорания) в количественном отношении весьма несущественны, так как все вместе дают не более 0,5% связанного азота. Даже вклад заводов азотных удобрений, производящих синтетический аммиак по методу Габера – Боша, составляет лишь 5%. Следовательно, свыше 90% всей фиксации молекулярного азота атмосферы осуществляется в результате метаболической активности микроорганизмов.

Азот, который поступает в растение и включается в состав белков, нуклеиновых кислот и других компонентов клеток в результате связывания микроорганизмами, носит название «биологический», а сами микроорганизмы, фиксирующие молекулярный азот атмосферы, - азотфиксаторами, или диазотрофами, т.е. использующими как N2, так и связанные формы азота.

Симбиотические азотфиксирующие микроорганизмы выделены М.Бейеринком в 1888 г. из корней клубеньков (бородавчатых наростов) бобовых растений. Микроорганизмы назвали клубеньковыми бактериями, и было установлено, что они вызывают образование клубеньков, в которых осуществляется фиксация азота атмосферы. Бактерии в клубеньках питаются органическими соединениями, синтезированными растением, а растение получает из клубеньков связанные соединения азота. Так, между бактериями и растениями устанавливаются симбиотические взаимоотношения. Способность клубеньковых бактерий (Rhizobium) фиксировать атмосферный азот в симбиозе с бобовыми растениями чрезвычайно важна в практике растениеводства и земледелия. Инфицирование растения хозяина начинается с проникновения бактерий в клетки коры, интенсивное деление которых приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в окруженные мембраной бактероиды с высокой нитрогеназной активностью.

Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми бактериями характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах инфицирования бактерии питаются целиком за счет высшего растения, то есть практически паразитируют на нем, поэтому может наблюдаться торможение роста зараженных растений. Развитые клубеньки начинают снабжать азотистыми веществами растение- хозяин и получать от него фотоассимиляты.

Тесная связь восстановления молекулярного азота в клубеньках с фотосинтезом и перераспределением ассимилятов обусловливает зависимость этого процесса от интенсивности и продолжительности освещения, концентрации СО2 и водообеспеченности растений.

Благодаря деятельности клубеньковых бактерий бобовые растения не только обеспечиваются азотсодержащими соединениями, но и значительно обогащают почву азотом за счет корневых выделений и пожнивных остатков.

В настоящее время имеющийся дефицит азота в большинстве почв страны покрывается внесением минеральных азотных удобрений, органических удобрений и биологической фиксацией молекулярного азота микроорганизмами, находящимися как в симбиозе с высшими растениями, так и свободно живущими в почве. «Биологический азот», поставляемый микроорганизмами, повышает продуктивность почв. Несмотря на значительное расширение объема применения азотных удобрений, перспективы широкого использования биологического азота в сельском хозяйстве велики. Широкое использование биологического азота в земледелии обеспечивает снижение энергозатрат, экономию материальных ресурсов, уменьшает загрязнение окружающей среды продуктами деградации азотных удобрений. Кроме того, возделывание бобовых (и в первую очередь многолетних трав) способствует оптимизации микробиологической обстановки в почве, улучшению целого ряда ее физико-химических свойств, в результате чего существенно повышается почвенное плодородие.

Однако, использование «технического азота» - азота минеральных удобрений – является одним из наиболее эффективных путей покрытия азотного дефицита почв. В связи с этим темпы развития мирового производства минеральных удобрений, и особенно азотных, непрерывно растут.

В почве наблюдается довольно большое разнообразие свободноживущих фиксаторов азота. Это например, Clostridium pasteurianum (анаэробная спорообразующая бактерия), Azotobacter (аэробная неспороносная бактерия). Кроме этих организмов были описаны и другие свободноживущие азотфиксаторы.

 

 

      

6. свет как фактор,регулирующий рост и развитие растений.

Для зеленых автотрофных растений свет является одним из важнейших факторов жизни, поскольку представляет им необходимую лучистую энергию для фотосинтеза, т. е. участвует в образовании органических веществ, необходимых для роста и развития. Кроме того, свет оказывает непосредственное влияние на рост, на многие процессы дифференциации в клетках и тканях, на само органообразование. Для жизни растений важно, что в процессе фотосинтеза они продуцируют больше веществ, чем необходимо для покрытия расходов на дыхание, т. е. образуется положительный баланс веществ, без которого немыслим рост и существование растения.

Действие света на растение подразделяется на фотосинтетическое, регуляторно- фотоморфогенетическое и тепловое.

Свет определяет многие фотобиологические явления: фотопериодизм, фотоморфогенез, фототаксисы, фототропизмы, фотонастии и другие. Наиболее активно регулируют рост красные и сине- фиолетовые лучи.