Контрольная работа по "Ботанике"

1. Проводящие ткани. Характеристика ксилемы.

Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворённых в воде питательных (органических и  неорганических) веществ. Подобно покровным  тканям, они возникли как следствие  приспособления растений к жизни  в двух средах – почвенной и  воздушной. В связи с этим появилась  необходимость транспортировки  питательных веществ в двух направлениях. От корня к листьям движется восходящий, или транспирационный, ток водных растворов солей. Ассимиляционный, нисходящий, ток органическихям веществ  направляется от листьев к корням. Восходящий ток осуществляется почти  исключительно по трахеальным элементам  ксилемы, а нисходящий – по ситовидным элементам флоэмы. Сильно разветвлённая  сеть проводящих тканей водорастворимые  вещества и продукты фотосинтеза  ко всем органам растения, начиная  от тончайших корневых окончаний  до самых молодых побегов. Проводящие ткани объединяют органы растения в  единую систему. Помимо дальнего, т.е. осевого, транспорта питательных веществ, по проводящим тканям частично осуществляется и ближний – радиальный транспорт. Все проводящие ткани являются сложными, или комплексными, т. е. состоят из морфологически и функционально  разнородных элементов. Формируясь из одних и тех же мирестем, два  типа проводящих тканей – ксилема  и флоэма – располагаются рядом. Во многих органах растений ксилема  объединена с флоэмой в виде различного рода продольных тяжей, называемых проводящими  пучками (рис. 1).

Рис. 1. Проводящие пучки:

а – схема разных типов  проводящих пучков: 1 – коллатеральный закрытый; 2 – коллатеральный открытый; 3 – биколлатеральный открытый; 4,5 –  концетрические закрытые (4 – амфизальный, 5 – амфикрибральный); 6 – радиальный тетрахеальный пучок; б – коллатеральные пучки на поперечном срезе( слева  закрытый, справа открытый): 7 – флоэма; 8 – ксилема; 9 – камбий.

Существуют первичные  и вторичные проводящие ткани. Первичные  ткани закладываются в листьях, молодых побегах и корнях. Они  дифференцируются из клеток прокамбия. Вторичные проводящие ткани, обычно более мощные, возникают из камбия.

Ксилема (древесина). Термин «ксилема» ввёл немецкий ботаник  К. В. Негели (1817-1891). По ксилеме от корня  к листьям передвигаются вода и растворённые в ней минеральные  вещества. Первичная и вторичная  ксилемы содержат клетки одних и  тех же типов. Однако первичная ксилема  не формирует сердцевинных лучей, отличаясь  этим от вторичной. Первичная ксилема  формируется из прокамбия, вторичная  – из камбия. В состав ксилемы  входят морфологически различные элементы, осуществляющие функции как проведения, так и хранения запасных веществ. А также чисто опорные функции. Дальний транспорт по трахеальным  элементам ксилемы- по трахеидам  и сосудам, ближний в основном по паренхимным элементам. Дополнительные – опорную, а иногда и запасающую – функции выполняют трахеальные  элементы и волокна механической ткани либриформа, а также входящие в состав ксилемы. Трахеиды в зрелом состоянии – это мёртвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишённые протопласта. Длина трахеид в  среднем составляет 1 - 4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже сотых долей миллиметра. Стенки трахеид  одревесневают, утолщаются и несут  простые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация растворов, с помощью которой  осуществляется дальний транспорт. Впрочем, боковые стенки трахеид  в определённой степени водопроницаемы, что способствует осуществлению  ближнего транспорта. Большая часть  окаймленных пор находится около  окончаний клеток, т. е. там, где растворы «просачиваются» из одной трахеиды в другую. Трахеиды есть у спорофитов всех растений, а у большинства  хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных  и голосеменных они являются единственными  проводящими элементами ксилемы. Между  трахеидами и волокнами либриформа существуют переходные формы. Сосуды –  это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, распологающихся  друг над другом. Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного  типа сквозные отверстия – перфорации. Благодаря перфорациям вдоль  всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Эволюционно сосуды, по- видимому, произошли из трахеид  путём разрушения замыкающих плёнок пор и последующего их слияния  в одну или несколько перфораций. Концы трахеид, первоночально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а сами трахеиды стали короче и  превратились в членики сосудов (рис. 2). Сосуды могут состоять из весьма значительного числа члеников различной  длины и диаметра. Общая же длина  сосудов достигает иногда нескольких метров. Диаметр же варьирует от 0,2 мм до 1 мм. Последнее зависит от вида растения, а у деревьев, растущих в сезонном климате, также и от того, в какой части ксилемы  – «весенней» или «осенней» –  сосуд расположен. Сосуды появились  независимо в разных линиях эволюции наземных растений.

Рис. 2. Изменение структуры  трахеальных элементов ксилемы  в ходе их эволюции (направление  обозначено стрелкой):

1, 2 – трахеиды с округлыми  окаймленными порами, 3 – трахеиды  с вытянутыми окаймленными порами,

4 – членик сосуда примитивного  типа и его перфорация, образованная  сближенными порами, 5 – 7 – последовательные  стадии специализации члеников  сосудов и образование простой  перфорации.

Однако наибольшего развития они достигают у покрытосеменных, где являются главнейшими водопроводящими  элементами ксилемы. Возникновение  сосудов – важное свидетельство  эволюционного прогресса этого  таксона, поскольку они существенно  облегчают транспирационный ток  вдоль тела растения. Формирование сосудов в онтогенезе показано на рис. 3.

Рис. 3

Рис. 3. Схема формирования сосудов в отнтогенезе.

Помимо первичной оболочки, сосуды в большинстве случаев  имеют вторичные утолщения. В  самых ранних тахеальных элементах  вторичная оболочка может иметь  форму колец, не связанных друг с  другом (кольчатые трахеиды и сосуды). Позднее появляются трахеальные  элементы со спиральными утолщениями. Затем следуют сосуды и трахеиды с утолщениями, которые могут  быть охарактеризованы как спирали, витки которых связаны между  собой (лестничные утолщения). В конечном итоге вторичная оболочка сливается  в более или мене сплошной цилиндр, формирующийся внутрь от первичной  оболочки. Этот цилиндр прерывается  в отдельных участках порами. Сосуды и трахеиды с относительно небольшими округлыми участками первичной  клеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, нередко  называют пористыми. В тех случаях, когда поры во вторичной оболочке образуют подобие сетки или лестницы, горят о сетчатых или лестничных трахеальных элементах (рис. 4).

Вторичная , а иногда и  первичная оболочки, как правило, лигнифицируются, т.е. пропитываются  лигнином, это придаёт дополнительную прочность, но ограничивает возможности  дальнейшего роста в длину. Трахеальные  элементы распределяются в ксилеме  различным образом.

Рис. 4. Типы сосудов: 1 – древесинная  паренхима, 2 – точечный сосуд, 3 –  кольчатый сосуд, 4 – лестничный сосуд, 5 – спиральный сосуд.

 Вторичная , а иногда  и первичная оболочки, как правило,  лигнифицируются, т.е. пропитываются  лигнином, это придаёт дополнительную  прочность, но ограничивает возможности  дальнейшего роста в длину.  Трахеальные элементы распределяются  в ксилеме различным образом.  Иногда на поперечном срезе  они образуют хорошо выраженные  кольца (кольцесосудистая древесина). В других случаях сосуды рассеяны  более или менее равномерно  по всей массе ксилемы (рассеяннососудистая  древесина). Помимо трахеальных элементов  ксилема включает лучевые элементы, т.е. клетки, образующие сердцевинные  лучи (рис. 5), сформированные чаще  всего тонкостенными клетками (лучевая  паренхима). Реже, например, в лучах  хвойных, встречаются лучевые  трахеиды. По сердцевинным лучам  осуществляется ближний транспорт  веществ в горизонтальном направлении.  В ксилеме покрытосеменных, помимо  проводящих элементов, содержатся  также тонкостенные неодревесневшие  живые паренхимные клетки, называемые  древесинной паренхимой. По ним  отчасти наряду с сердцевинными  лучами осуществляется ближний  транспорт. Кроме того, древесинная  паренхима служит местом хранения  запасных веществ. Элементы сердцевинных  лучей и древесной паренхимы,  подобно трахеальным элементам,  возникают из камбия, но из  паренхимных инициалей. Клетки  паренхимы, примыкающие к сосуду, могут (обычно у деревьев) образовывать  выросты в полость сосуда через  поры, так называемые тилы. Иногда  тилы заполняют всю полость  сосуда, и в этом случае проводящая  функция нарушается. Тилообразование  усиливает механическую прочность  центральной части деревьев.

Рис.6. Объёмное изображение строения  участка древесины двудольного растения: А – поперечный, Б – тангенциальный, В – радиальный срезы; 1 – сердцевинные лучи, 2 – древесинная паренхима, 3 – сосуды, 4 – волокна, 5 – положение увеличенного участка в побеге.

 
2. Распределение полов у растений: обоеполые, раздельнополые. Понятие  домности.

Вопрос о формировании пола у растений относится к самым  сложным и наименее изученным  проблемам биологии развития растений. Вместе с тем его изучение имеет  непосредственное значение для разработки приемов повышения урожайности  многих сельскохозяйственных культур, особенно у тех, которые образуют раздельнополые цветки. Представления  о наличии разных половых форм у растений постепенно стали складываться при разработке приемов выращивания  таких культур как финиковая  пальма, конопля и др. Многие ученые исследовали вопросы пола у растений. В конце XVII в. Р. Камерариус установил дифференциацию пола у растений. В XVIII в. К. Линней создал представление о половой системе растений, а И. Кельрейтер экспериментально доказал существования у растений пола. В XIX в. С. Г. Навашин открыл двойное оплодотворение у покрытосеменных. В изучение проблемы пола растений крупный вклад внесли М.Х. Чайлахян, В. Н. Хрянин, Е. Г. Минина, Д. А. Сабинин, Н. И. Львова, Л. И. Джапаридзе и др.

Под определением (детерминацией) пола у растений понимается формирование признаков пола у клеток, органов  или особей под воздействием, как  генетических факторов, так и условий  внешней и внутренней среды. По наличию  и степени развития генеративных органов цветки делят на обоеполые (гермафродитные) и однополые (раздельнополые). Последние бывают пестичными (женскими) или тычиночными (мужскими). На одном  растении могут находиться цветки разных типов.

Имеются все основания  считать, что однополые цветки возникли из обоеполых, а у однополых цветков  двудомность — явленно более  позднее, чем однодомность.

Двудо́мность — основной способ современных растений не допустить  самоопыления; женские и мужские  цветки в этом случае находятся на разных особях («в двух домах»). Этот способ эффективен, но половина популяции  в этом случае не даёт семян. К двудомным  растениям относятся: ива, крапива  двудомная, лавр, облепиха, омела, осина, спаржа, тополь.

Однодо́мность — женские  и мужские цветки находятся на одной особи («в одном доме»). Чаще встречается у ветроопыляемых растений. Однодомность устраняет автогамию (опыление рыльца пыльцой того же цветка), но не предохраняет от гейтоногамии (опыления рыльца пыльцой других цветов той  же особи). К однодомным растениям  относятся: арбуз, берёза, бук, грецкий орех, дуб, кукуруза, лещина, лимонник, огурец, ольха, тыква, хлебное дерево. Растения с гермафродитными цветками составляют более 70% видов, только 4—5% видов растений двудомны.

Начиная со второй половины прошлого века многочисленные исследования по сравнительной морфологии и биологии опыления привели к выводу, что  однополые цветки возникли из обоеполых  в результате недоразвития или полного  подавления в одних случаях тычинок, а в других — плодолистиков. В  однополых цветках многих родов  и целых семейств часто сохраняются редуцированные остатки (рудименты) тычинок и плодолистиков (так называемые стаминодии и карпеллодии). Такие остаточные образования можно видеть в цветках представителей самых разных семейств, в том числе у платана, некоторых тутовых, крапивных и ореховых. Основной биологической причиной перехода обоеполых цветков в однополые является более надежное перекрестное опыление, на что в свое время указал еще Чарлз Дарвин.

У ряда двудомных растений (элодея, некоторые мхи) были обнаружены различия между половыми хромосомами. Однако эти различия выражены менее  четко, чем у животных организмов. Обнаружение у растений (70 видов) гетерохромосом типа XX и XV позволило исследовать основы генетического определения пола у растений. Установлено, что гены, ответственные за детерминацию пола у растений располагаются не только в половых хромосомах, но и в других хромосомах (аутосомах). Следующий за определением пола процесс его формирования происходит у растений в разные периоды онтогенеза и определяется в основном влиянием внешних условий. Дело в том, что в отличие от животных организмов процесс формирования пола у растений подвержен большим колебаниям в онтогенезе растений. Под действием различных причин может происходить даже полное превращение одного пола в другой. Это связано с регуляторными процессами, обусловленными действием факторов внешней среды, и внутренними изменениями метаболического характера. Многочисленные факты свидетельствуют о влиянии на проявление признаков пола у растений таких внешних воздействий как влажность почвы и воздуха, температура, спектральный состав света, условия минерального питания. Так, появлению женских цветков и формированию женских растений у двудомных видов (женская сексуализация) способствуют низкие температуры, высокая влажность, хорошее азотное питание. Дифференцировке мужских цветков (мужская сексуализация) — высокие температуры, низкая влажность, калийное питание. Изучение явления фотопериодизма привело к выяснению, что характер диференциации пола зависит от длины дня. Показано, что короткий день приводит к появлению большего количества женских особей хмеля и конопли. Длинный свет действует противоположным образом. На проявление пола значительное влияние оказывает спектральный состав света. Красный (длинноволновой) свет усиливает проявление мужских признаков, в синий (коротковолновой) — женских. Экспериментальные данные дают основание полагать, что действие спектрального состава на проявление пола у растений осуществляется через фитохромную систему и связано с содержанием и активностью фитогормонов.

3. Отдел Риниофиты. Риния типичный представитель отдела.

Риниевые, первоначально  называвшиеся псилофитами, были открыты  в 1859г. в ископаемых остатках. К этому  отделу принадлежат самые древние  из детально известных нам сосудистых растений. Они появились в позднем  силуре ( не менее 420 млн. лет назад) и  вымерли в среднем девоне ( около 380 млн. лет назад). Этот отдел объединяет первые достоверные ранние палеозойские наземные растения, описанные по сохранившимся остаткам. Они обладали рядом признаков, отражавших начальную ступень в эволюции высших растений . У них еще не было типичных для высших растений олиственных побегов и корней. Тело риниофитов состояло из цилиндрических осей, дихотомически ветвившихся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Существенным отличием от водорослей было наличие в их осях проводящей системы, построенной по типу протостелы, и типичной эпидермы с устьичным аппаратом. Подобные первичные васкуляризованные осевые структуры получили название теломов . Одни теломы были вегетативные, другие заканчивались спорангиями. Подземные теломы, получившие название ризомоиды, т.е. корневищеподобные , были снабжены простыми одноклеточными ризоидами . Спорангии , обладавшие многослойной стенкой, имели овальную или округлую форму, но у наиболее примитивных видов они мало отличались от верхушек вегетативных осей.

Наиболее ранние риниофиты, описанные только по спорам, датируются нижнесилурийским периодом , лишь из верхнего силура описан род куксония (рис.7 (1)) по макроостаткам. Это небольшое, около 5-7 см высотой, растение существовало в конце силурийского периода, около 415 млн лет назад.

Рис.7. Риниофиты.:

1 – куксония, 2 – риния  большая. 

Хорошо изучены представители  рода риния (рис. 7 (2)), давшего имя  всему разделу. Судя по массовым хорошо сохранившимся отстаткам, она образовывала густые скопления во влажных местообитаниях. Растения достигали 45-50 см высоты и обладали чётко выраженной неравной дихотомией. Благодаря этому выделялись более толстая (до 5 мм в диаметре) главная ось и тонкие короткие боковые веточки. Тело риний было расчленено на надземные теломы, обычно заканчивающиеся спорангиями, и горизонтальные корневищеобразные органы – ризомоиды, от которых отходили многочисленные ризоиды. С их помощью растения всасывали воду с растворёнными в ней минеральными веществами. Спорангии у риний были верхушечные крупные, достигали длины 12 мм и почти 4 мм в диаметре.

Отдел включает один класс  – риниевые и два порядка –  риниевые и псилофитовые, известные  также под названием тримерофитовых. Псилофитовые произошли от риниевых и несут черты более высокой  специализации. Впервые на их стеблях  появляются шипикообразные выросты, увеличивающие  фотосинтезирующую поверхностьи являющиеся прообразом энационных листьев.