Контрольная по ботанике

    Диаграмма цветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую также через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором сидит цветок. Ориентируется диаграмма так, что медианная плоскость  проходит вертикально. Чашелистики изображают скобкой с килем на спинке; лепестки—круглой скобкой; для тычинок дается поперечный разрез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощенное изображение в виде овала); для гинецея—поперечный разрез завязи (или завязей) с плацентацией и семязачатками. Диаграмма отражает также срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка: нектарники, диски и пр. Необходимо отметить, что из диаграммы не видно общего количества семязачатков в завязи, положения завязи (верхнее или нижнее), типа семязачатка, а также формы оси цветка (цветоложа).

   В целом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представление о цветке, чем формулы. Составляются они по поперечным разрезам бутонов, так как при распускании цветка некоторые части могут опадать (например, чашелистики у маковых, околоцветник у винограда). Составление диаграмм—творческий и часто очень трудоемкий процесс. Особенно известны диаграммы немецкого ученого XIX в. Эйхлера.

   Околоцветник. Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.

    Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашечки, или чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску. Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке можно выделить трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки различают трубчатую и колокольчатую чашечки. (Во многих систематических группах, например у мотыльковых, весьма важным признаком оказывается отношение длины зубцов и длины трубки, постоянное для вида.) Подобно венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная. Чашечка обычно выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона, как правило, она сохраняется и во время цветения. В некоторых случаях чашечка опадает при распускании цветка, что особенно характерно для семейства маковых. У видов других семейств, например губоцветных, чашечка остается и после цветения и служит как бы вместилищем для плодов-орешков.

   Показательно, что в тех случаях, когда плоды обладают специальными приспособлениями к распространению , трубка чашечки короткая, а зубцы отогнуты в стороны (чернокорень и липучка из бурачниковых; у представителей того же семейства с гладкими орешками трубка более длинная).

   Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологически и функционально. У декоративного, родом из Средиземья, пасленового Physalis цветки обладают небольшой зеленой чашечкой; при плодах трубочка ее чрезвычайно разрастается, достигая длины 5—6 см и ширины 4—5 см, становится пузыревидной и приобретает интенсивно красную окраску. Иногда чашечка подобно венчику обладает яркой окраской, благодаря чему околоцветник становится двухцветным, например эффектная белопленчатая чашечка и розовый венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых), красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater (из семейства губоцетных), обитающего у нас в сухих горах  Туркмении  и  Закавказья .

Рис. 2. Серия стеблевых листьев пиона (1—5) и верховые листья и чашелистики пиона (6—13).

очень эффектны сочетания  окраски наружного и внутреннего  кругов околоцветника у видов американского семейства бромелиевых. В некоторых случаях чашечка подвергается редукции, как у представителей семейства зонтичных, что вызвано формированием таких соцветий, где обычная функция чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий разнесению плодов ветром—хохолок , в своем происхождении связан с чашечкой. В простейшем случае он представлен одним или. несколькими кругами простых (чертополох) или перистых (бодяк) щетинок. У одуванчика на верхушке семянки формируется более или менее длинная подставка паппуса, к которой прикреплены веерообразно расходящиеся волоски; в целом вся структура образует подобие парашютика. У козлобородника  при той же структуре щетинки паппуса перистые, а парашютики достигают в диаметре 2—3 см и могут переноситься на значительное расстояние. Чашелистики произошли из верховых листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и анатомическим строением; спираль чашечки в верхушечных примитивных цветках—продолжение спирали вегетативных листьев. В отличие от лепестков и тычинок чашелистики обладают тем же числом пучков, что и черешки вегетативных листьев данного растения. Например, у лютиковых чашелистики имеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки—по одному. Но особенно наглядны переходы между вегетативными листьями   и чашелистиками. У пиона, который часто разводят в  садах из-за крупных душистых цветков, чашечка состоит из пяти чашелистиков, в бутоне полностью закрывающихся цветков .

рис. 3.Серия (/—5) спирально расположенных чашелистиков шиповника.

    Ниже чашелистиков находятся 3 сближенных листа, образующих подобие покрывала; они напоминают чашелистики, но обладают более крупными размерами. Стеблевых листьев несколько (часто 5), причем от нижних к верхним наблюдается постепенное упрощение листовой пластинки  . Из рисунка видно, что самый нижний, первый стеблевой лист дважды перисто-рассеченный, а верхний, четвертый лист— тройчатый; пятый лист, он же первый лист покрывала, оказывается простым. На рисунке 4 показан и восходящий ряд из листочков покрывала и чашелистиков, откуда видно, что между первым и пятым чашелистиками наблюдается существенная разница, в то время как соседние чашелистики    отличаются не столь значительно.      Нетрудно видеть, что от первого к последнему чашелистику происходит редукция верхней части и разрастание основания листа.

У некоторых видов  шиповника    спиральная чашечка из пяти чашелистиков имеет весьма оригинальное строение; два самых нижних чашелистика перистые и несколько напоминают вегетативные листья, средний имеет боковые доли с одной стороны, а два верхних — простые.

   При сопоставлении чашелистиков и вегетативных листьев видно, что и здесь наблюдается разрастание основания листа в противовес верхней части.

   Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и отличается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Обычно именно венчик создает облик цветка. Размеры цветка соответствуют размерам венчика. По разнообразию размеров, формы и окраски венчик далеко превосходит остальные части цветка. Различают раздельно- и сростнолепестный венчики. Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных лепестков. В более развитых семействах раздельнолестных (гвоздичных, крестоцветных) лепесток дифференцирован на  узкую нижнюю часть—ноготок и расширенную верхнюю—пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к другу.

    В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб. Последний имеет определенное количество зубцов, или лопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в отгиб обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из трубки и зубцов (колокольчики). По количеству зубцов венчика обычно можно судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. Но иногда дело обстоит сложнее. Например, 4-лопастный венчик у вероник возник из 5 лепестков и задняя доля, по происхождению двойная, что доказывается сравнительным изучением проводящей системы венчика. По длине трубки различают долихоморфные, мезоморфные и брахиморфные венчики. Увеличение длины трубки связано со специализированным опылением, в особенности при посредства бабочек. Так, табак, тропические виды дурманов из семейства паслёновых опыляются бражниками, хоботок которых достигает длины 20—25 см .Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком. Актиноморфные венчики    встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, как лютиковые, розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых семейств, как зонтичные, мареновые , колокольчиковые, отчасти даже сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют зигоморфные венчики. Последние возникли в процессе эволюции в связи с приспособлением к избирательному насекомоопылению. Уже в семействе лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и живокости. Раздельнолепестной зигоморфный венчик встречается у большинства мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из верхнего лепестка—флага, двух боковых лепестков—весел, или крыльев, и двух нижних, отчасти срастающихся между собой лепестков, образующих лодочку. Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные, норичниковые и др.). Такой венчик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю. Плоскость симметрии делит венчик на левую и правую половину. Только у немногих представителей маковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии делит венчик на верхнюю и нижнюю половину (поперечно-зигоморфныс цветки). Редко встречаются асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (венчиковидный околоцветник у канн).

Образование шпорцев. В  связи со специализированным опылением  находятся и многочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. Шпорец представляет обычно полый орган и возникает из лепестка или листочка простого околоцветника. На ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем удлиняющееся. Филогенетически эта первая стадия закреплена у львиного зева , тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы . Возникновение шпорцевых образований, как уже сказано, стоит в тесной связи с выделением нектара. Последний отделяется стенкой самого шпорца или находящимися внутри шпорца нектар-ничками.

.                                Рис. 4.  Борец

1- цветок сбоку; 2 - цветок с удаленным околоцветником    Пр — предлистья; н — нектарники

    Происхождение венчика. Лепестки произошли, по-видимому, из видоизмененных тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, может служить семейство кувшинковых, или водяных лилий, все представители которого ведут водный образ жизни. Водяная лилия, или кувшинка, из-за красивых цветков во многих районах стала редким растением и нуждается в строгой охране; более обычна кубышка желтая . У последней имеется окрашенный в яркий желтый цвет околоцветник из пяти листочков (соответствующий венчиковидной чашечке с расположением 2/5), а затем большое количество (чаще 13) узких лепестковидных органов, также спирально расположенных; далее следует большое число тычинок, причем по управлению к центру цветка тычиночные нити и связники становятся все более узкими. Внешние пыльники гораздо короче внутренних. Между самыми наружными из лепестков и самыми внутренними тычинками существуют все переходные ступени.

У кувшинки чашечка состоит  из четырех листочков, а венчик в  противоположность кубышке полностью развит и состоит из большого числа лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в размерах, становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам, эта часть цикла аналогична кубышке . Органы, потерявшие способность производить пыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологические черты тычинок, называют стаминодиями.

   Нектарники. Выше уже говорилось о нектарниках в связи со шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у которых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия и сложности, например у встречающейся у нас в составе так называемых мавританских газонов «девицы в зелени», или чернушки , цветок которой изображен на рисунке .

   Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купальницы. Они возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы цветка) числе между листочками венчиковидного околоцветника и тычинками. Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и имеющей в верхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне совершенно непохожи, однако нетрудно установить их гомологию с лепестками-нектарниками лютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный, окрашенный в желтый цвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и венчик из пяти лепестков. Однако лепесток лютика в то же время служит и нектарником. Нектарная железка прикрыта чешуйкой . Строение лепестков-нектарников лютика в общем соответствует стаминодиям-нектарникам купальницы. Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по сравнению с купальницей хорошо выражена верхняя часть—пластинка.

   В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд от тычинок через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нектарникам (лютик). Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качестве железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представляющий обычно кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на цветоложе при основании завязи. Диск характерен, например, для бересклетовых, кленовых, рутовых, виноградных, а также губоцветных . У крестоцветных нектарники представляют различной формы бугорки, появляющиеся около тычинок (чаще у более коротких), а иногда кольцеобразные валики, окружающие отдельные тычинки .

   У зонтичных образуется так называемый надпестичный диск при основании столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектарник. Нектарники у зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки представителей этого семейства посещаются исключительно неспециализированными опылителями, главным образом мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.). С этим, очевидно, связано отсутствие у подобных цветков приятного запаха. Нектарники, образованные определенными частями гинецея, встречаются и в других семействах; у некоторых однодольных, например лилейных и амариллисовых, нектар образуется внутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.

   Из изложенного ясно, сколь велико разнообразие нектарников у цветковых растений. Несомненно, что образование их имело громадное значение в эволюции, главным образом в связи с приспособлениями к насекомоопылению. У ветроопыляемых растений нектарники, как правило, отсутствуют.

    В нектаре содержатся различные сахара и в ничтожных количествах иные органические и неорганические соединения. О количестве выделяемого нектара можно судить по следующим цифрам: чтобы собрать 1 г меда, пчела должна посетить 1500 цветков белой акации; 1 кг меда собирается примерно с 6000000 цветков клевера.