Изучение анатомических признаков талломов листового лишайника

 

 

 

 

 

Таблица 8 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака альгальная зона слоевища H. physodes на березе

 

Фактор изменчивости	Число степеней свободы	Средний квадрат фактора	F	P
Онтогенетическое состояние	2	0,584545	4,967977	0,014549
Слоевище	27	0,117663	5,126138	0,000000

 

 

 

Таблица 9 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака сердцевина H. physodes на березе

 

Фактор изменчивости	Число степеней свободы	Средний квадрат фактора	F	P
Онтогенетическое состояние	2	1,118904	25,24000	0,000001
Слоевище	27	0,044331	1,97867	0,014466

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

На рисунке 13 можно видеть, что верхний коровый слой имеет максимальное значение в g3v состоянии и резко уменьшается в g2v и g1v состояниях, которые статистически значимо не различаются между собой. (p=). Статистически значимые различия выявляются между g1v и g3v состояниями (p=), и между g2v и g3v состояниями (p=).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 13 –  Изменение толщины верхнего корового слоя

слоевища H. рhysodes на березе повислой.

 

В структуре изменчивости размеров верхнего корового слоя (рис. 14) наибольший вклад в изменчивость имеет ошибка – 53%, т.е изменчивость в пределах слоевища, изменчивость между онтогенетическими состояниями – 33%, наименьший вклад в изменчивость наблюдается между слоевищами – 13%.

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 14 –  Структура изменчивости верхнего корового слоя слоевища H. рhysodes на березе повислой.

 

На рисунке 15 можно видеть, что альгальная зона имеет максимальное значение в g3v и g2v состояниях, которые статистически значимо не различаются между собой (p=). Минимальная ширина альгальной зоны наблюдается в g1v состоянии, Статистически значимые различия выявляются между g1v и g3v состояниями (p=), и между g1v и g2v состояниями (p=).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 15 – Изменение толщины альгальной зоны

слоевища H. рhysodes на березе повислой.

 

 

В структуре изменчивости размеров альгальной зоны (рис. 16) наибольший вклад в изменчивость имеет изменчивость между слоевищами – 45%. ошибка – 33%, т.е изменчивость в пределах слоевища, минимальная доля влияния на изменчивость наблюдается в онтогенетических состояниях – 22%,

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 16 –  Структура изменчивости альгальной зоны слоевища        H. рhysodes на березе повислой.

 

На рисунке 17 можно видеть, что сердцевина имеет максимальное значение в g3v состоянии и резко уменьшается g1v и g2v состояниях, которые статистически значимо не различаются между собой (p=). Статистически значимые различия выявляются между g1v и g3v состояниями p=() и между g2v и g3v состояниями p=().

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 17 –  Изменение толщины сердцевины

слоевища H. рhysodes на березе повислой.

В структуре изменчивости размеров сердцевины  (рис. 18) наибольший вклад в изменчивость приходиться на изменчивость между онтогенетическими состояниями – 55%, ошибка – 34%, т.е изменчивость в пределах слоевища, наиментшая доля приходиться на изменчивость между слоевищами – 11%.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 18 –  Структура изменчивости сердцевины слоевища H. рhysodes на березе повислой.

 

 

 

 

ВЫВОДЫ

1. В общей структуре изменчивости верхнего корового слоя, альгальной зоны и сердцевины H. Рhysodes при рассмотрении влияния факторов онтогенетическое состояние и слоевище на липе сердцелистной, наибольшая доля приходиться на изменчивость в пределах слоевища (42%, 56%, 54% соответственно), далее следует изменчивость между онтогенетическими состояниями (43%, 32%, 30% соответственно), меньшая доля изменчивости приходиться на изменчивость признаков между слоевищами (16%, 12%, 16% соответственно).
2. В общей структуре изменчивости верхнего корового слоя, альгальной зоны и сердцевины H. Рhysodes при рассмотрении влияния факторов онтогенетическое состояние и слоевище на пихте сибирской, наибольшая доля приходиться на изменчивость между онтогенетическими состояниями (38%, 59%, 32% соответственно), далее следует  на изменчивость в пределах слоевища (52%, 18%, 28% соответственно), меньшая доля изменчивости приходиться на изменчивость признаков между слоевищами (11%, 23%, 40% соответственно).
3. В общей структуре изменчивости верхнего корового слоя, альгальной зоны и сердцевины H. Рhysodes при рассмотрении влияния факторов онтогенетическое состояние и слоевище на березе повислой, наибольшая доля приходиться на изменчивость в пределах слоевища (53%, 33%, 34% соответственно), далее следует изменчивость между онтогенетическими состояниями (33%, 22%, 55% соответственно), меньшая доля изменчивости приходиться на изменчивость признаков между слоевищами (13%, 45%, 11% соответственно).
4. Для всех изученных признаков статистически значимыми являются онтогенетические состояния и слоевища.
5. В генеративном периоде на липе сердцелистной происходит резкое уменьшение верхнего корового слоя и сердцевины от g1v онтогенетического состояния к g2v к g3v онтогенетическим состояниям. При этом альгальная зона резко увеличивается в g3v онтогенетическом состоянии. Об изменениях на анатомическом уровне в условиях загрязнения известно меньше, однако отмечается, что у Parmelia sulcata Taul., собранной в умеренно загрязненной зоне происходит уменьшение толщины слоевища и  уменьшение толщины водорослевого слоя (Skye, 1968). Повышенная концентрация металлов у видов Peltigera приводит к гипертрофии сердцевины (Goyal, Seaward, 1982). У умеренно толерантного к загрязнению вида Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в нарушенных местообитаниях в условиях г. Екатеринбурга отмечено увеличение толщины водорослевого слоя и уменьшение толщины сердцевины. При этом у толерантного к загрязнению вида Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg (Пауков, Гулика, 1999).

 

6. В генеративном периоде на пихте сибирской происходит  увеличение верхнего корового слоя от g1v к g2v онтогенетического  состояния, в дальнейшем следует резкое увеличение к g3v онтогенетическому состоянию. При этом альгальная зона резко увеличивается от g1v онтогенетического состояния к g2v, g3v онтогенетическим состояниям. Вероятно это связано с большим формированием соралий в этом состоянии. В зоне сердцевины происходит резкое увеличение толщины от g1v к g2v онтогенетическим состояниям, в дальнейшем происходит уменьшение толщины к g3v онтогенетическим состояниям.
7. В генеративном периоде на березе повислой происходит резкое увеличение верхнего корового слоя и альгальной зоны от g1v онтогенетического состояния к g2v к g3v онтогенетическому состоянию. Увеличение зоны водорослей в g3v состоянии может быть связано с формированием в этом онтогенетическом состоянии максимального числа шлемовидных соралей и наличием губовидных соралей (Суетина, Веткина, 2012). При  формировании соралей увеличивается количество клеток водорослей, что сказывается на увеличении альгальной зоны.  При этом в зоне сердцевины наблюдается резкое увеличение толщины от g1v онтогенетического состояния к  g3v онтогенетическому состоянию.

 

 

 

Список использованных источников и литературы

1. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл / Н.В. Абрамов. – Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. – 192 с.
2. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов / Н.В. Абрамов. – Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. – 164 с.
3. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. – М.; Гидрометеоиздат, 1972. – 107 с.
4. Андреев Г.П. Список лихенофлоры России. – СПб.: Наука, 2010. – 194
5. Блюм О.Б., Тютюнник Ю. Г. Исторический аспект регионального мониторинга тяжелых металлов в атмосфере, осуществляемый методами биологической лихеноиндикации / О.Б. Блюм, Ю.Г. Тютюнник // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1989. – Т. 12. J1. – С. 73-87.
6. Булдаков М.С. Размер и строение соредий лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в фоновых и загрязненных местообитаниях //Матер, конф. молод, ученых: Экологические механизмы и устойчивости биоты. Екатеринбург : академкнига, 2004. С. 36-37
7. Бязров Л. Г. Эпифитные лишайниковые синузии в березовых лесах Восточно-уральского радиоактивного следа / Л.Г. Бязров // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: 1993. – С. 134-155.
8. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л.Г. Бязров. – М.: Научный мир, 2002. – 336с.
9. Власова Т.А., Жевлачкова И.К. Влияние условий культивирования на ультраструктуру зеленой водоросли Trebouxia, фикобионта лишайника Hypogymnia physodes // Вопросы современной альгологии. 2012. № 2.
10. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. – М.: Мысль, 1978. – 330 с.
11. Гарибова Л.В., Горбунова Н.П. [и др.] Низшие растения: учеб. Для студентов ун-тов/ Л.В. Гарибова. – М.: МГУ, 1978 – 152 с.
12. Глотов Н.В., Животовский А.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. – Л.: ЛГУ, 1982. – 264 с.
13. Голлербах М.М., Лишайники, их строение, жизнь и значение / М.М. Голлербах, А.А. Еленкин – Л.: Полиграфкнига, 1938. – 69 с.
14. Голубкова Н.С. Внешнее и внутреннее строение лишайников / Н.С. Голубкова // Жизнь растений в 6 Т.: Т. 3. / под ред. М.М. Голлербаха. – М.: «Просвещение», 1977. – С. 390-420.
15. Голубкова Н.С. Отношение лишайников к субстрату и другим факторам внешней среды / Н.С. Голубка // Жизнь растений  в 6 Т.: Т.3. /под ред. М.М. Голлербаха. – М.: Просвещение, 1977. – с. 426-431.
16. Голубкова Н.С. Жизненные формы лишайников и лихеносинузий / Н.С. Голубкова, Л.Г.Бязров // Т.74,№6 Бот. журн. -  2002. – 794 - 805с.
17. Горбач Н.В. Определитель листоватых и кустистых лишайников БССР / Н.В. Горбач. – Минск, 1965. – 180 с.
18. Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию / Ю.Т. Дьяков. М.: МГУ, 2000. – 192 с.
19. Елсакова В.В. Эколого-географическая изменчивость Peltigera aphthosa (L.) Willd. в условиях севера // Автореферат … канд. биол. наук. Сыктывкар,1999. 22с.
20. Инсарова И.Д. Влияние тяжелых металлов на лишайники / И.Д. Инсарова // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1983. – Т.6. – С. 101-113.
21. Инсарова И.Д.,  Инсаров Г.Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, Т.12, 1989. – С. 111-175.
22. Каплин В.Г. Бактерии, грибы, лишайники, растения / В.Г.Каплин. Самара, 2003. – 91 с. 
23. Курс низших растений / под ред. М.В. Горленко. – М.: Высшая школа, 1981. – С. 333-357; 373-382.
24. Лиштва А.В. Лихенология: учеб.-метод. пособие / А.В. Лиштва. – Иркутск : Изд-во Иркут. Гос. Ун-та, 2007. – 121.
25. Малышева Н.В. Об особенностях морфологического строения лишайников в городских условиях // В сб.: VII конференция по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (тез. докл.), Алма-Ата, 1984. С. 344-345.
26. Магомедова М. А., Лишайники как компоненты растительного покрова Арктических и Бореальных высокогорий:  Екатеринбург, 2003. -  728с.
27. Михайлова И.Н. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. В условиях атмосферного загрязнения / И.Н. Михайлова, Е.А. Воробейчик // Экология. – 1999. – №2. – С. 130-137.
28. Мэннинг У.Д., Федер У. Биомониторинг загрязнений атмосферы с помощью растений / У.Д. Мэннинг, У. Федер. – Л., 1985. – 143 с.
29. Окснер А.М., Флора лишайников Украины: в 2-х т. – т. 1. – К.: Вид-во АН УРСР, 1956. – 495с.
30. Определитель лишайников СССР. Вып.2. Морфология, систематика, географическое распространение / гл. ред. А.Н. Окснер. – Спб.: Наука, Л., 1974. – 284 с.
31. Пауков А.Г., Гулика И.С. Анатомические и морфологические изменения лишайников в антропогенно нарушенных местообитаниях // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. Екатеринбург, 1999. С. 134-140.
32. Пчелкин  А.В. Популярная лихенология / А.В. Пчелкин. – М. МГСЮН, 2006. – 36 с.
33. Работнов Т.А. Фитоценология: Уч. пос. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Изд-во МГУ, 1992. – 352с.: ил.
34. Сонина А.В. Лишайники: Учеб. пособие. Ч. I: Морфология, анатомия, систематика / А.В. Сонина, В.И. Степанова, В.Н. Тарасова. – Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2006. – 216с.
35. Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике: лишайники (кустистые и листоватые). М.:изд-во Московского университета, 2003. – 123с.
36. Суетина Ю.Г. Биология развития лишайников // Проблемы биологии растений / Рос. Гос. пед. Ун-т им. А.И. Герцена, Каф. Ботаники. – СПб., 2006. – с 196-200
37. Суетина Ю.Г. Биоразнообразие лишайников и лихеноиндикация загрязнения атмосферного воздуха // Полевой экологический практикум. Учебное пособие. Ч.1 / Мар. гос. ун-т. – Йошкар-Ола.-2000. – С. 48-57.
38. Суетина Ю.Г. Онтогенез и структура популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. В различных экологических условиях / Ю.Г. Суетина // Экология. – 2001. – №3. – С. 203-208.
39. Суетина Ю.Г. Популяционное исследование  Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городах при разной степени загрязненности среды / Ю.Г. Суетина, Н.В. Глотов, Н.В. Милютина, И.А. Кшнясев // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. – 2005. – Сер. Биол. Вып. 1 (9). – С. 197-205.
40. Суетина Ю.Г. Веткина М.А. Онтогенетическая изменчивость морфометрических признаков гипогимнии вздутой (Hypogymnia physodes (L.) Nyl.) на разных форофитах // Актуальные проблемы экологии, биологии и химии: Материалы конференции по итогам научно-исследовательской работы БХФ за 2011 г. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2012. Вып. 3. С. 55-57.
41. Суетина Ю.Г., Кузьмина Е.Г. Возрастная структура популяции лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях верхового болота // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием. – Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т., 2010. – С. 222-223.
42. Суетина Ю.Г., Сафиулина З.Т. Морфологическая изменчивость гипогимнии вздутой (Hypogymnia physodes (L.) Nyl.) в условиях верхового болота // Актуальные проблемы экологии, биологии и химии: Материалы конференции по итогам научно-исследовательской работы БХФ за 2011 г. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2012. Вып. 3. С. 80-82.
43. Теплых А.А. Пространственная и возрастно – виталитетная структура популяции лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в условиях верхового болота / А.А. Теплых // научные труды ГПЗ «Большая Кокшага». Вып. 3. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 2008. – 488 с.
44. Трасс Х.Х. Успех и проблемы лихеноиндикации загрязненности воздуха / Х.Х. Трасс // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. – Таллин:  – 1978. –  С. 16-18.
45. Трешоу М. Диагностика влияния загрязнения воздуха и сходство симптомов / М. Трешоу // Загрязнение воздуха и жизнь растений. – Л., – 1988. – С. 126-144
46. Шапиро И.А. Загадки растения-сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Л., Гидрометеоиздат, 1991. - 80, с ил. 96
47. Btidel В., Scheidegger С. Thallus morphology and anatomy // Lichen biology. Ed. Th. Nash III. NY. 1996. Cambr. Univ. Press. P. 37-64.
48. Kershaw K.A.. Seasonal photosynthetic capacity changes in lichens: a provisional mechanistic interpretation // Lichenologist. 1984. 16, №2.  P.145-171.
49. Skye E. Lichens and air pollution. A study of cryptogamic epiphytes and environment in the Stockholm region // Acta Phytogeographica Suecica. 1968. V.52. P.1-123. 
50. Nash T.H. III Photosynthesis, respiration, productivity and growth // In: Lichen biology (Ed. by Nash T.H. III). Cambridge university press, 1996. P. 88 - 120. 
51. Kauppi M., Halonen P. Lichens as indicators ofair pollution in Oulu, northern Finland // Ann. Bot. Fennici. 1992, N 1. P.1-10.

 

 

 

 

 

Приложение

Таблица  1 – Анатомическая структура слоевища H. physodes

в g1v онтогенетическом состоянии на липе сердцелистной.

№ слое-вища	№ среза	Верхний коровый слой, мкм		Альгальная зона, мкм		Cердцевина, мкм
		Значение признака	Среднее	Значение признака	Среднее	Значение признака	Среднее
1	1	14	11,67	7	7,67	34	29,67
	2	12		7		29
	3	9		9		26
2	1	32	25,67	11	11	21	17
	2	26		13		15
	3	19		9		15
3	1	14	8,67	7	9,67	19	19
	2	5		11		21
	3	7		11		17
4	1	3	5	20	13,33	30	31,67
	2	5		9		37
	3	7		11		28
5	1	11	11,34	7	6,67	17	18,33
	2	14		7		17
	3	9		6		21
6	1	22	20,67	11	9	16	17
	2	27		7		20
	3	13		9		15
7	1	14	10	7	7,67	33	26,67
	2	9		7		30
	3	7		9		17
8	1	3	4,67	9	8,66	21	27,67
	2	6		6		29
	3	5		11		33
9	1	14	12,34	5	7	23	27
	2	11		9		27
	3	12		7		31
10	1	5	5,67	11	11	17	21
	2	3		9		20
	3	9		13		26

 

 

 

Таблица 2  – Анатомическая структура слоевища H. physodes

в g2v онтогенетическом состоянии на липе сердцелистной.

№ слое-вища	№ среза	Верхний коровый слой, мкм		Альгальная зона, мкм		Cердцевина, мкм
		Значение признака	Среднее	Значение признака	Среднее	Значение признака	Среднее
1	1	8	5,33	5	9	7	15,33
	2	5		9		18
	3	3		13		21
2	1	3	4	25	25	21	16
	2	7		27		9
	3	2		8		18
3	1	2	3,33	17	11	13	14, 67
	2	5		8		21
	3	3		8		10
4	1	8	5,33	12	10,67	14	18, 67
	2	5		3		21
	3	3		17		21
5	1	2	3,33	8	8,33	18	14
	2	6		6		10
	3	2		11		14
6	1	5	5,33	6	5,33	12	11, 67
	2	8		2		9
	3	3		8		14
7	1	3	3, 67	4	6	20	19
	2	3		6		18
	3	5		8		19
8	1	2	5,33	8	8,33	12	13,67
	2	6		11		16
	3	8		6		13
9	1	2	3,33	13	12	8	10,67
	2	5		15		11
	3	3		8		13
10	1	6	3, 67	8	10,33	16	14
	2	3		6		12
	3	2		17		14