Голосеменные и папоротниковидные растения

Эволюция  растений в палеозое 

Палеозой - эра  древней жизни, продолжительность  которой от 570 до 230 млн. лет. В эту  эру в растительном и животном мире происходят значительные ароморфозы, связанные как с жизнью в воде, так и с освоением суши. Подразделяется на шесть периодов: кембрий, ордовик, силурий, девон, карбон, пермь.  
 
Растения кембрия и ордовика населяют моря, представлены всеми отделами водорослей. В силурийском периоде (440 млн. лет назад) в зоне приливов и отливов от зеленых растений появляются первые наземные высшие растения - псилофиты (голые растения). Появление покровных, механических, проводящих тканей были теми ароморфозами, которые помогли выйти растениям в воздушную среду. У псилофитов еще отсутствуют корни, воду и минеральные соли они поглощали с помощью ризоидов. Чешуйки на стебле псилофитов увеличивали поверхность фотосинтеза.  
 
В девоне появляются папоротникообразные - травянистые и древовидные хвощи, плауны, папоротники. Появление корней и листьев обеспечивало достаточное воздушное и минеральное питание разнообразным папоротникообразным. Размножаются папоротникообразные одноклеточными спорами, во влажных местах из них развиваются заростки, формирующие половые клетки. Для оплодотворения нужна вода, из зиготы развивается взрослое растение.  
 
В карбоне устанавливается теплый и влажный тропический климат. Папоротникообразные достигают гигантских размеров - до 40 м в высоту. Каменноугольные леса впоследствии привели к образованию огромных залежей каменного угля. Вместе с тем в карбоне происходят два важнейших ароморфоза, в результате которых появились высшие семенные растения: во-первых, появляется опыление с помощью ветра, когда пыльца с мужскими половыми клетками по воздуху попадает на органы растений, содержащие женские половые клетки, вода для оплодотворения больше не нужна; во-вторых, после оплодотворения образуются семена. Такими растениями были семенные папоротники.  
 
Семенные папоротники дали начало развитию голосеменных растений. В пермском периоде климат стал засушливым и более холодным. Тропические леса остаются у экватора, на остальной территории распространяются голосеменные. 

В каменноугольной  флоре широко были распространены споровые влаголюбивые растения (плуан, хвощи  и папоротники). Затем началось появление  голосеменных растений, в том числе и хвойных.Эти растения обладали значительными преимуществами по сравнению со своими предшественниками и поэтому не только шире их расселились по поверхности суши , но и в значительной мере вытеснили их из зон , которые те вначале безраздельно занимали. В связи с этим в мезозойскую эру господствующее положение на суши приобрели голосеменные растения.

 Затем на  смену им пришло господство  покрытосеменных растений, еще более  высокоорганизованных. 

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta) 

      В  отделе  папоротниковидные  (Polypodiophyta)  только  один  подкласс сальвинииды (Salviniidae) включает в  себя  разноспоровые  растения.  Десять видов современных сальвиний (Salvinia) являются остатками  некогда  крупного рода,  возникшего  по-видимому,  в  мезозое.  Сальвинии –   мелкие   водные папоротники, замечательной чертой которой является разноспоровость.  Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются  в микро- и мегаспорангиях,  заключенных в микро-  или мегасорусах.  Сорусы

образуются на спороносных сегментах погруженного листа.  Мегасорусы,  обычно на ножках, закладываются первыми  у  основания  сегмента.  Микросорусы,  как правило, сидячие и размещаются на остальной  части сегмента.  Все  сорусы  по форме и величине сходны между собой. Мегасорус состоит из  нескольких  (до 25) мегаспорангиев, расположенных или одиночно на  короткой  толстой ножке, или группами на ветвистых ножках. В мегаспорангиях развивается только  одна крупная мегаспора. Она остается все время  окруженной  стенкой  спорангия  и опадает вместе с  ней.  Окружающая  мегаспору  пенистая  масса  играет  роль

плавательного приспособления как для мегаспоры,  так  и  для  развивающегося женского гаметофита.

      В микросорусах сальвинии ушковидной образуется до 500 микроспорангиев. В каждом микроспорангии образуется  32  микроспоры.  Микроспоры  имеют  ясно выраженный  трехлучевой  рубец.  Созревшие  микроспоры  по  4  погружены   в отвердевшую плазматическую  массу,  называемую  массулой.  Замечателен  тот факт,  что   ископаемая   сальвиния   Рейза   (Salvinia   reusii)   обладала амфиспорангиатными сорусами с  многочисленными  микроспорангиями  и  меньшим числом мегаспорангиев. У современных сальвиний были отмечены случаи  развития наряду с нормальными не свойственных им амфиспорангиатных сорусов.

      Сорусы созревают и погружаются  на дно водоемов. У сальвинии   плавающей (однолетнего растения) это происходит  осенью.  После   сгнивания  спорангия, поднимаются  на поверхность. Микроспоры  дают  начало  сильно  редуцированным мужским гаметофитом,  а мегаспоры прорастают  в более крупные женские.

Прорастание  спор  происходит  внутри  спорангия.  Прорастающая   микроспора прорывает  стенку  спрангия  и  образует   вначале   трехклеточный   мужской гаметофит.  При  прорастании  мегаспоры  ее  оболочка  разрывается  на   три лопасти, и зеленый женский гаметофит выступает наружу в виде веера. 

Отдел Голосеменные (Pinophyta) 

      Растения, относящиеся к отделу  голосеменных (Pinophyta) отличаются  от всех  остальных  представителей  растительного  мира  тем,  что   производят семена.  А  все  семенные  растения,  как  голосеменные,  так  и  цветковые, являются разноспоровыми. Это значит, что споры у них  двух  разных  типов  – микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые  дают  начало мужскому  гаметофиту,  а  вторые  –  женскому.  В  этом  отношении  семенные

растения не отличаются  от  таких  разноспоровых  бесеменных  растений,  как селагинелла, полушник, марсилея или  сальвиния.  Тем  не  менее  между  ними имеются весьма существенные различия.

      В то время как у огромного большинства бессеменных высших  растений мегаспоры освобождаются из   мегаспорангия,   у   семенных   растений   их единственная  зрелая  мегаспора остается   постоянно   заключенной   внутри мегаспорангия и здесь же, внутри  мегаспоры,  происходит  развитие  женского гаметофита и процесс оплодотворения. Определенный  шаг  в  этом  направлении уже можно наблюдать у разноспоровых бессеменных растений. Так,  у  некоторых видов  селагинеллы  мегаспора  остается   внутри   мегаспорангия   и   после оплодотворения, вплоть до значительного развития зародыша  и  даже  молодого

растеньица. Еще  больше  приближение  к  семенным  растениям  наблюдается  у некоторых  вымерших плауновидных, например у  каменноугольных родов  миадесмия (Miadesmia) и  лепидокарпон  (Lepidocarpon),  у  которых  мегаспорангий  был окружен покровом из свернувшегося спорофиллоида (или его боковых  выростов).

Это уже максимальное приближение  к  семени,  но  образование  это  является скорее аналогом, чем гомологом семени. Настоящее семя  появляется  только  у голосеменных,  при  том  значительно  раньше,  чем  у  таких  растений,  как миадесмия и лепидокарпон. В отличие от семенных  плауновидных  мегаспорангий у  семенных  растений   окружен   особым   защитным   покровом,   называемым интегументом.  Он  умеет  совершенно  иное  происхождение,   чем   покрывало мегаспорангиев миадесмии или лепитокарбона.

      Мегаспорангий с окружающим его   энтегументом  называется  семязачатком  или семяпочкой.  Это  действительно   зачаток  семени,  с   которого   после оплодотворения развивается семя.

      Пыльцевые  зерна  у  всех  саговниковых  мелкие,  широкоэллиптические,  лодочковидные и имеют на дистальной  стороне одну борозду.

      Например, у рода  эфедра  (Ephedra),  относящийся  к  классу  Гнетовые (Gnetopsida)  при   прорастании   микроспоры   отделяется   сначала   первая проталлиальная  клетка.  При   втором   делении   образуется   ядро   второй проталлиальной клетки, но самой  клетки  не  образуется,  так  ядро  это  не отделяется  перегородкой  от  ядра   антеридиальной   клетки.   Далее   ядро антеридиальной  клетки  делится,  образуя ядро  генеративной  клетки.   Оно образует два ядра, одно  из  которых дает  начало  двум  спермиям.  А цель пыльцевых зерен попасть на  женский  гаметофит.  Когда  это   произойдет, образуется  короткая  пыльцевая  трубка,  которая  через   шейку   архегония достигает  яйцеклетки.  Спермий,  достигнув  яйцеклетки,  сливается  с  ней,

образуя зародыш.

      У представителей подкласса Хвойные  (Pinidae)  каждая  функционирующая материнская клетка микроспор дает  начало  четырем гаплоидным  микроспорам, которые в течение некоторого  времени оказываются заключенными   внутри оболочки  микроспор.   Число   микроспор   обычно   очень   велико,   иногда исключительно   большое.   Они   чрезвычайно   легкие,   что   помогает   их распространению ветром. Чрезвычайно своебразной является  форма пыльцевых зерен. У большинства представителей семейства сосновых  и подокарповых  она

бобовидная, с  двумя выступами – воздушными мешками.  Для  большинства  видов тсуги (Tsuga) типична шарообразная пыльца  с  одним  опоясывающим  воздушным мешком. Шарообразные безмешковые пыльцевые зерна имеются у лиственницы.

   Самым старым деревом на Земле считается  тоже голосеменное растение - сосна остистая (Pinus longaeva или P.aristata), растущая в горах Восточной Невады. Радиоуглеродный метод анализа показал, что возраст этого дерева составляет около 4900 лет. 

Найдено недостающее звено  между цветковыми и голосемянными растениями 

   Цветущее  растение Амборелла (Amborella) оказалось  живым ископаемым, выжившим на Земле  в течение 130 миллионов лет. Профессор  Вильям Фридман (William Friedman) из университета Колорадо в Болдере (University of Colorado at Boulder) полагает, что Амборелла — недостающее звено между цветущими растениями и их предками.

   Амборелла — это маленький кустарник с крошечными зеленовато-жёлтыми цветами и красными фруктами, который растёт только в дождевых лесах Новой Каледонии.

Используя лазер, флуоресценцию и электронную  микроскопию, Фридман и его коллеги  установили, что цветущее растение Амборелла отличается от прочих покрытосемянных. Если коротко: Амборелла имеет одну дополнительную бесплодную клетку, которая  сопровождает яйцеклетку в женской части её репродуктивного аппарата, зародышевом мешке.

   Учёные  считают, что ангиоспермы (покрытосемянные, они же — цветущие растения) отклонились на эволюционном дереве от растений-гимноспермов (голосемянных) примерно 130-150 миллионов лет назад, в эпоху динозавров, став теперь доминирующими растениями на Земле.

Дополнительная  клетка в Амборелле, полагают авторы работы, является следом бурных эволюционных изменений в ранних покрытосемянных  растениях, своего рода реликтом более  примитивного механизма размножения. И также этот необычный эмбриональный мешок Амбореллы, согласно Фридману, — первая новая разновидность полового аппарата у цветковых растений, открытая за последние 50 лет.

   Вероятно, что детальное изучение этого  растения поможет пролить свет на то, что ещё Дарвин назвал "отвратительной тайной" — происхождение цветковых растений. Этот, мало ещё исследованный шаг эволюции растений представляет собой один из самых крупных вызовов для современных биологов.

   Необычная структура Амбореллы, в конечном счёте, может связать её с голосемянными растениями, став, полагает Фридман, таким образом, недостающим звеном эволюции. Да ещё и живым, словно кистепёрая рыба. 
 
 

Используемые  материалы: 

• «Жизнь  растений», том 4. – Москва. «Просвящение», 1978
• «Жизнь растений», том 5(1).- Москва. «Просвящение», 1981
• Большой  биологический энциклопедический словарь.- Научное издательство «Большая Российская энциклопедия», Москва, 1999
• Еленевский А.Г., Соловьева Н.П., Тихомиров В.Н. «Ботаника высших, или наземных растений». – Москва. Издательский центр «Академия», 2000
• Пименов А. В. «Уроки общей биологии», 12-13 главы
• Виртуальная школа Кирилла и Мефодия: «Биология», 2006
• http://www.membrana.ru/lenta/?5902