Физиология растений

У растений, осуществляющих фотосинтез по «С-4» пути, отсутствует  процесс фотодыхания. Это последнее  обстоятельство уменьшает непроизводительную трату органического вещества и  увеличивает продуктивность растений. Открытие «С-4» пути позволило расшифровать особенности фотосинтеза у суккулентов. Оказалось, что суккуленты в ночное время фиксируют углерод в  органических кислотах, по преимуществу в яблочной. По-видимому это происходит под действием фермента пируваткарбоксилазы. Далее эта фиксированная углекислота  с помощью транскарбоксилирования переносится на неидентифицированный акцептор и используется для образования  триоз. Осуществление фотосинтеза  по такому пути позволяет суккулентам  в течении дня держать устьица  закрытыми и таким образом  сокращать транспирацию.

В литературе имеются указания о наличии других путей связывания СО₂. Однако они еще недостаточно охарактеризованы. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.

 

 

4. Аэробная фаза дыхания, химизм, место осуществления в клетке и биологическая роль.

 

    В аэробных условиях пировиноградная кислота в растениях окисляется полностью до СО₂ и Н₂О. это окисление, как установлено английским биохимиком Г. Кребсом, проходит последовательно с образованием ди- и трикарбоновых кислот, или лимоннокислым, или циклом Кребса, которым завершается окисление продуктов распада углеводов, жиров и белков. В результате молекула пировиноградной кислоты полностью окисляется до трех молекул углекислого газа и двух молекул воды:

                            СН₃СОСООН + 2¹/₂О₂ = 3СО₂ + 2Н₂О

Установлено, что в процессе постепенного окисления пировиноградной кислоты образуются различные промежуточные органические кислоты с четырьмя или шестью атомами углерода, встречающиеся в растениях.

  Т.е. иными словами,  цикл Кребса заключается в  образовании лимонной кислоты  из щавелевоуксусной кислоты  и ацетилкоэнзима А (ацетил-КоА)  и регенерации щавелевоуксусной  кислоты из лимонной.

    Первая реакция  в цикле – образование промежуточного  продукта «активированной» уксусной  кислоты в виде ацетил-КоА,  который окончательно окисляется. Энергия выделяющаяся в пяти  реакциях окисления, фиксируется  в виде макроэргических пирофосфатных  связей аденозинтрифосфата. Это  следующие окислительно-востановительные  реакции: образование ацетилкоэнзима  А; окисление лимонной и изолимонной  кислот через цис-аконитовую до  щавелевоянтарной кислоты, a-кетоглутаровой – до сукцинил-КоА, янтарной – до фумаровой, яблочной – до щавелевоуксусной, которая является основным соединением в цикле: она катализирует полный распад пировиноградной кислоты, после чего происходит регенерация щавелевоуксусной кислоты в циклическом процессе.

     Таким образом, с каждым оборотом цикла исчезает одна молекула пировиноградной кислоты и от различных компонентов цикла отщепляется три молекулы СО₂ и пять пар атомов водорода (электронов).

     Органические  кислоты, входящие в цикл, имеются  в тканях почти всех растений. В растениях найдены также  все важнейшие ферментные системы,  участвующие в превращении этих  органических кислот, а именно: аконитаза,  дегидрогеназы, изолимонной, яблочной  и янтарной кислот, фумараза, карбоксилаза  щавелевоянтарной кислоты. Все  ферменты цикла трикарбоновых  кислот сконцентрированы в матриксе  митохондрий; здесь также обнаружены  ферменты окисления жирных кислот  и др. считают, что основное  назначение цикла Кребса заключается  в подготовке материала для  синтетических процессов, происходящих  во время роста молодых клеток. На такие процессы расходуются  промежуточные продукты цикла:  a-кетоглутаровая, фумаровая кислоты и др. эти соединения могут быть исходными веществами для многочисленных реакций синтеза и обмена

аминокислот, синтеза нуклеотидов, образования различных циклических  соединений, жиров и других веществ.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     5. Фенольные соединения растений.

 

Фенольными соединениями называют вещества, содержащие ароматические кольца с гидроксильной группой, а также их различные производные, включая гликозиды. Если в ароматическом кольце фенольных соединений содержится более одной гидроксильной группы, они называются полифенолами. В группу фенольных веществ входят разные по растворимости соединения: часть из них растворима в органических растворителях, другие водорастворимы, третьи являются нерастворимыми полимерами. Фенольные соединения играют активную роль в самых различных физиологических процессах – фотосинтезе, дыхании, росте, защитных реакциях растительного организма. Они выполняют механические и структурные функции (лигнин), а также являются аттрактантами (антоцианы) для насекомых-опылителей и животных-распространителей семян. Выявлено более 8000 фенольных соединений.

    Подавляющее большинство фенольных соединений образуется из эритрозо-4-фосфата с использованием в качестве ключегого предшественника шикимовой кислоты.

   В растениях фенольные  соединения синтезируются из  фенилаланина за счет отщепления  аммония с образованием транс-коричневой  кислоты.

    Выделяют пять  групп фенольных соединений: флавоноиды, фенилпропаноидные спирты, являющиеся  предшественниками лигнина, бензойная  кислота и ее дериваты, простые  фенилпропаноиды, фенилпропаноидные лактоны (циклические эфиры), называемые кумаринами (С₆-С₃).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     6.  Фитогормоны растений ингибирующего действия, их химическая природа, общие закономерности действия и роль в регулировании роста и развитии растительного организма.

   

    Гормоны  – это  главные  факторы  регуляции  и  управления  у  растений.

Фитогормоны – это сравнительно низкомолекулярные органические вещества  с  высокой  физиологической  активностью.  Они  присутствуют  в  тканях  в очень низких концентрациях; с  их помощью клетки, ткани и органы взаимодействуют  друг  с  другом.  Обычно  фитогормоны  вырабатываются  в  одних тканях, а действуют  – в других, однако в ряде случаев  они функционируют в тех же клетках, в которых образуются. Характерной  особенностью их является  то,  что  они  включают  целые  физиологические  и  морфогенетические программы (корнеобразование, созревание плодов и др.).

Фитогормоны  –  это  производные  аминокислот  (ИУК),  нуклеотидов 

(цитокинины),  полиизопренов  (гиббереллины,  АБК),  непредельных  углеводородов (этилена).

  Ингибиторы роста - это соединения, которые угнетают рост растений, замедляя обмен веществ. В тканях покоящихся растений имеется природный ингибитор – абсцизовая кислота (АБК), которая ускоряет опадание черешков листьев, тормозит рост отрезков колеоптилей, задерживает прорастание семян. К ингибиторам относится этилен, он ускоряет созревание плодов и способствует старению всех частей растения.

АБК содержится в корнях, стеблях, почках, листьях, плодах, во флоэмном и ксилемном соке, в нектаре, но особенно много ее в покоящихся почках, семенах, клубнях. Большинство тканей содержит АБК от 20 до 100 мг/г сырой  массы. Количество АБК быстро увеличивается  во время засухи, в условиях засоления  и при недостатке азота.

Абсцизовая кислота —  соединение терпеноидной природы. Как  и гиббереллины, она синтезируется  из мевалоновой кислоты, а также  из продуктов распада ксантофиллов. Основными органами ее синтеза являются стареющие листья. Она накапливается  в хлоропластах, хотя синтезируется  в цитозоле. Абсцизовая кислота может  синтезироваться и в других органах, например в корнях, плодах.

Транспортируется АБК  по сосудам и ситовидным трубкам  вверх и низ во все органы. АБК, синтезируемая в корневом чехлике, передвигается базипетально по проводящим тканям центрального цилиндра. Она  может передвигаться и латерально по паренхимным клеткам под действием  силы тяжести. Экзогенная АБК быстро проникает в ткани и свободно распространяется по растению во всех направлениях.

АБК тормозит все процессы роста: задерживает растяжение и  деление клеток у молодых проростков и в культуре ткани (антикининовое  действие); ингибирует распускание  почек (антигиббереллиновое действие); тормозит рост колеоптилей овса, прорастание этиолированных зародышей пшеницы; подавляет индуцированный гиббереллином синтез α-амилазы в алейроновом слое ячменя. Накопление АБК вызывает покой у семян некоторых растений. Под влиянием короткого дня в листьях, например березы или клена, синтезируется больше АБК, которая транспортируется в почки и вызывает переход их в покой. АБК продолжает действовать на почки в течении всего лета. Заканчивается ее действие у разных растений в разное время. У деревьев умеренной зоны действие АБК прекращается в зимние месяцы. У конского каштана действие АБК прекращается осенью, поэтому в теплую осень почки, освободившиеся от абсцизинов, открываются и деревья повторно цветут. У других растений высокое содержание АБК держится до заморозков, а то и до января-февраля. Только тогда АБК может начать разрушаться.      

Разрушению АБК препятствует низкая температура воздуха. Физиологи  говорят, что наступила фаза вынужденного покоя. Вынуждают покоиться растение неблагоприятные внешние факторы (низкая температура или недостаток воды). Как только их действие ослабеет, АБК разрушается и начинается видимый рост. Поэтому во второй половине зимы почки охотно распускаются, если перенести растения в теплое помещение.

 АБК играет роль антитранспиранта. Во время засухи уменьшение величины водного потенциала клеток листа вызывает значительное увеличение проницаемости мембран хлоропластов для запасенной в них АБК. Она диффундирует в цитозоль и по симпласту перемещается к замыкающим клеткам устьиц. Уменьшение количества АБК в хлоропластах вызывает новый синтез ее и транспорт к замыкающим клеткам. АБК продолжает поступать в замыкающие клетки до тех пор, пока водный потенциал остается низким. Накопление абсцизовой кислоты в замыкающих клетках приводит к немедленному закрыванию устьиц, особенно в условиях засухи, что уменьшает транспирацию. В этих условиях содержание АБК в среднем увеличивается на порядок со скоростью 0,15 мкг/г сырой массы в час. Под влиянием высоких концентраций АБК происходит перенос ионов калия из замыкающих в примыкающие клетки эпидермы. В результате в замыкающих клетках падает водный потенциал и устьичная щель закрывается. Освобождение АБК из хлоропластов клеток мезофилла останавливается, когда водный потенциал достигает нормы; уровень синтеза АБК тогда снижается.

  В ответ на АБК в клетке синтезируются полиамины (спермидин, путресцин). Эти вещества обладают положительным зарядом за счет протонированных атомов азота. Молекулы ДНК и РНК заряжены отрицательно, поэтому они легко ассоциируются с молекулами полиаминов. Комплексы нуклеиновых кислот с полиаминами более устойчивы как к изменению ионной силы, так и к обезвоживанию. Синтез новых ДНК и РНК под действием АБК прекращается, клетка переходит в состояние покоя.

 Под влиянием высоких  концентраций АБК увеличивается  проницаемость клеток корня для  воды. Следовательно, АБК улучшает  поступление воды в корни и затрудняет расход воды листьями, что приводит к улучшению водного баланса в условиях засухи. Другими словами, абсцизовая кислота уменьшает работу верхнего и стимулирует работу нижнего концевого двигателя водного тока.

   Закрывание устьиц под действием абсцизовой кислоты вызывает уменьшение интенсивности фотосинтеза в 2—4 раза. Кроме того, АБК разобщает окисление и фосфорилирование, т. е. является антагонистом гиббереллинов и цитокининов. Разобщение окисления и фосфорилирования приводит к уменьшению синтеза АТФ, а следовательно, к уменьшению интенсивности темновой фазы фотосинтеза, что и является в конечном счете причиной торможения ростовых процессов. Торможение роста может быть также следствием ингибирования синтеза РНК и уменьшения проницаемости мембран для веществ под влиянием АБК.

От концентрации АБК зависит  изгибание корней вниз у горизонтально  расположенных растений (положительный  геотропизм). Она участвует в клубнеобразовании, стимулирует опадение семядолей, листьев  у хлопчатника, а также опадение цветков и зрелых плодов у винограда, маслин, цитрусовых и яблок (антиауксиновое действие). АБК стимулирует созревание молодых плодов, увеличивает устойчивость растений умеренного климата к морозам, например яблонь, люцерны, ясенелистного  клена.

 АБК регулирует форму  листьев у некоторых растений. Так, многие водные растения  после того, как достигнут поверхности  воды, развивают листья принципиально  отличные от водных. Подводные  листья довольно тонкие, со слабо  развитой механической тканью, без  устьиц. Газообмен с водной фазой  происходит по всей поверхности  листа - он обычно не покрыт  восковым слоем кутикулы. Оказавшись  в воздушной среде, подводный  лист гибнет.

   Этилен встречается  во всех тканях в незначительных  количествах, которые в большинстве  случаев ниже пороговой концентрации. Однако в зрелых плодах его  образуется так много, что незрелые  плоды, например бананов, помещенные  в полиэтиленовый мешок вместе  со спелыми апельсинами, быстро  созревают.

 Этилен (СН2 = СН2) — это  газ; отличается от других гормонов  очень большой летучестью. Он  хорошо растворим в воде, поэтому  может транспортироваться в водном  растворе. Однако считают, что  в основном он действует там,  где образуется, поэтому не перемещается  по растению на большие расстояния.