Анатомическое строение стебля

Министерство образования Республики Беларусь

«Полоцкий государственный лесной колледж»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Реферат

 

 по дисциплине «Ботаника»

Тема: «Анатомическое строение стебля»

 

 

 

 

 

 

 

                                                                                 Выполнила:

                                                                                 Чемерикина О.Д.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

г. Полоцк, 2012

Стебель представляет собой ось побега, несущая листья и почки. Основные функции стебля - опорная и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда стебель - ассимилирующий орган.

На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля.

В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр). В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой.

Граница между стелой и корой в стеблях выражена гораздо менее четко, нежели в корнях, так как внутренний пограничный слой первичной коры - эндодерма - не имеет столь характерных признаков, как в корне. В состав первичной коры могут входить хлоренхима (ассимиляционная паренхима), неспециализированная паренхима, выделительные, механические (чаще колленхима), а также некоторые другие ткани.

Совокупность тканей стебля, расположенных внутрь от коры, называется центральным цилиндром (стелой). Он занимает центральную часть стебля внутрь от эндодермы, с которой граничит самый наружный слой центрального цилиндра - перицикл. Под ним располагаются проводящие ткани, которые, в свою очередь, охватывают сердцевину. Вся система проводящих тканей в осевых органах, рассматриваемая как единое целое, является стелой. В состав стелы входят, кроме ксилемы и флоэмы, перицикл, сердцевинные лучи и сердцевина.

Самые ранние элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы называют протоксилемой и протофлоэмой.

Сердцевина расположена в центре стебля и состоит преимущественно из паренхимы. Сердцевина многих растений частично разрушается, и тогда стебель становится полым. В стебле сердцевина сообщается с первичной корой при помощи паренхимной ткани, расположенной радиальными рядами и получившей название сердцевинных лучей. Наружная часть сердцевины может несколько отличаться от основной ее массы, например, меньшими размерами клеток и более толстыми оболочками. Эта морфологически четко выделяющаяся зона называется перимедуллярной зоной.

В стебле большинства однодольных растений первичная кора и сердцевина не выражены, так как проводящие пучки располагаются по всему поперечному сечению стебля.

У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани. Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему (метаксилему), а снаружи - вторичную флоэму (метафлоэму). Существует несколько способов заложения и деятельности камбия:

•  непучковый тип - камбий закладывается в виде непрерывного кольца, откладывая сплошные слои вторичных проводящих тканей (стебель липы - Tilia cordata);

•  переходный тип - закладывается как пучковый, так и межпучковый камбий. Межпучковый камбий образуется из паренхимы. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками (подсолнечник - Helianthus annuus);

•  пучковый тип:

а) закладывается пучковый и межпучковый камбий. Межпучковый камбий дифференцируется в лучевую паренхиму или механические элементы (стебель кирказона -Aristolochia clematitis);

б) закладывается только пучковый камбий, т. е. камбий находится только внутри пучков. Пучки разделены основной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках стебля не одревесневает.

При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности, параллельно поверхности стебля (стебель лютика - Ranunculus repens).

Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).

При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема <оттесняется> к центру, и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии и в дальнейшем становится малозаметной.

В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы. В итоге в стебле выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает перидерму, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму - луб и остатки первичной). У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка (ретивом). Луб дифференцирован на мягкий луб, состоящий из проводящих и паренхимных элементов. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба.

Вторичную ксилему с несколькими кольцами прироста называют древесиной. Она расположена внутрь от камбия и занимает большую часть стебля. Слой древесины, отложенный камбием за один вегетационный период, называется годичным кольцом. Как правило, в годичном кольце выделяют весеннюю и летне-осеннюю древесину.

Сердцевина представлена паренхимными клетками. В радиальном направлении стебель пронизан лубодревесинными (сердцевинными) лучами, первичными и вторичными, осуществляющими связь между всеми зонами стебля.

В стебле голосеменных растений имеются смоляные каналы. Проводящая система в древесине у них представлена только трахеитами с большим числом окаймленных пор. Ситовидные элементы флоэмы представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами.  Либриформ  отсутствует.

                 

                Стебель сосны (Pinus sylvestris) в поперечном разрезе:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

А - часть поперечного среза; Б - флоэма и камбий, с прилегающими трахеитами ксилемы.1 - пробка, 2 - паренхима первичной коры, 3 - флоэма, 4 - камбий, 5 - ксилема, 6 - весенние трахеиты, 7 - осенние трахеиты, 8 - смоляной ход, 9 - сердцевина, 10 - сердцевинный луч, 11 - лубяная паренхима, 12 - ситовидная трубка.

В центре стебля можно найти небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток сердцевины. К периферии от нее концентрическими слоями располагаются годичные кольца древесины (ксилемы). Они составляют основной массив стебля. В древесине повсюду, но преимущественно в более темных (осенних) участках годичных колец, находятся смоляные ходы. При большом увеличении отчетливо видно, что древесина состоит из однородных гистологических элементов - трахеит.

Здесь можно отметить различия по величине трахеит, которые закономерно повторяются в каждом кольце: в светлой части кольца расположены трахеиты тонкостенные, с большой полостью (работа камбия весной); в более темной части кольца - трахеиты толстостенные, с малой полостью, сжатые в радиальном направлении (работа камбия летом и осенью). Первые из них выполняют проводящую функцию, вторые - главным образом механическую. На радиальных стенках крупных трахеит имеются окаймленные поры. Они свойственны только проводящим гистологическим элементам.

В общей массе трахеит легко обнаружить радиальные полоски - сердцевинные лучи. Их образуют живые удлиненные паренхимные клетки, расположенные в один ряд. Одни из сердцевинных лучей идут от сердцевины до коры (первичные лучи), другие начинаются от какого-либо годичного кольца древесины и иногда не достигают коры (вторичные лучи). По сердцевинным лучам осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.

Таким образом, древесина сосны, как и у других хвойных, имеет весьма однородную примитивную организацию: ни сосудов, ни специализированных механических элементов (либриформа) у хвойных нет. А древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и выстилающими клетками смоляных ходов.

Границей между древесиной и вторичной корой является  камбий. Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Хорошо заметна довольно четкая граница между камбием и ксилемой. Напротив, между камбием и флоэмой наблюдается постепенный переход. Нужно обратить внимание на внешнее сходство клеток камбия и ситовидных трубок. Последние во флоэме сосны не имеют сопровождающих клеток. Ситовидные трубки можно отличить по отсутствию густого содержимого, большим размерам и по утолщениям на радиальных стенках - это дополнительные ситовидные пластинки, которые имеются не только на поперечных, но и на боковых стенках ситовидных трубок. Ситовидные трубки, располагающиеся радиальными рядами, в периферической части флоэмы облитерированы (смяты). Между слоями мелких ситовидных трубок находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Они содержат крахмал и другие запасные продукты.

Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако, более крупных, чем в ксилеме.

Снаружи от флоэмы располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, среди которых заметны большие смоляные ходы.

Пробка состоит из слоев клеток с тонкими опробковевшими стенками, чередующихся со слоями клеток с толстыми одревесневшими стенками.