Значение спорообразования Актиномицет

Содержание

Введение……………………………………………………………………3   

1. Строение…………………………………………………………………4

2 .Жизненный цикл………………………………………………………..5

2.1 Спорообразование……………………………………………….5

2.2 Прорастание споры………………………………………………6

2.3 Условия спорообразования  …………………………………….7

2.4 Дифференциация мицелия……………………………………… 7

2.5 Химический состав и  роль споровых структур…………….….8

       2.6 Прорастание спор…………………………………………….….9

3. Значение спорообразования Актиномицет…………………………10

4. Заключение……………………………………………………………..11

5. Список используемой литературы……………………………...……12

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение 

Актиномицеты (устар. лучистые грибки) — бактерии, имеющие способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегося мицелия (некоторые исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, называют их аналог грибного мицелия тонкими нитями) диаметром 0,4—1,5 мкм, которая проявляется у них в оптимальных для существования условиях. Имеют кислотоустойчивый (англ. acid fast) тип клеточной стенки, которая окрашивается по Граму как грамположительная, однако по структуре ближе к грамотрицательным. Характеризуются высоким (60—75 %) содержанием ГЦ пар в ДНК.

Наиболее распространены в почве: в ней обнаруживаются представители почти всех родов актиномицетов. Актиномицеты обычно составляют четверть бактерий, вырастающих на традиционных средах при посевах их разведённых почвенных суспензий и 5—15 % прокариотной биомассы, определяемой с помощью люминесцентной микроскопии. Их экологическая роль заключается чаще всего в разложении сложных устойчивых субстратов; предположительно они участвуют в синтезе и разложении  гумусовых веществ. Могут выступать симбионтами беспозвоночных и  высших  растений.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1 Строение

 

Косвенные данные позволят предположить у актиномицетов апикальный рост.

Дифференциация мицелия — процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фиблиллы).

Мицелий с редкими перегородками, практически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых мицелий распадается и близких к ним. Вегетативные клетки большинства форм делятся поперечными перегородками,  Geodermatophilus  и  Dermatophilus  — во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях (спорангии Micromonospora, везикулы Frankia). Ветвление происходит по механизму почкования.

Часто дифференциация проявляется  в образовании амицелиарных структур:

• коремии — тесное переплетение слившихся гиф, склеенных слизью с оксидами железа;
• агрегаты клеток;
• кристаллы вторичных метаболитов;
• «серные гранулы»;
• склероции — утолщённые гифы с вакуолями, заполненными липидами, может прорастать как спора;
• везикулы — инкапсулированные азотфиксирующие образования у Frankia.

В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную  электронную плотность, в ней  перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается, клеточная стенка становится тонкой и рыхлой, образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются обширные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стенке образуются отверстия, клетка заполняется мембранными структурами, разрушающимися последними.

 

 

 

 

2. Жизненный цикл

Нокардиоформные актиномицеты редко образуют споры и размножаются преимущественно фрагментами быстро распадающегося мицелия. Актиномицеты, имеющие продолжительные мицелиальные стадии, различаются по типу спорообразования.

У актиномицетов споры являются покоящимися клетками и одновременно репродуктивными структурами. По типу образования они делятся на две  группы - эндогенные и экзогенные. Эндогенное образование спор внутри цитоплазмы материнской гифы , обнаруженное у представителей родов Thermoactinomyces и Actinobifida , протекает аналогично описанному в разделе " Споры и спорообразование прокариот ".

У большинства актиномицетов споры  формируются экзогенно путем  деления гифы перегородками на участки, каждый из которых представляет собой  будущую спору. Экзоспоры большинства актиномицетов не содержат каких-либо дополнительных внутренних структур помимо тех, которые наблюдаются в вегетативной клетке. Стенка споры обычно значительно толще, чем стенка гифы, и в ней можно различить несколько слоев разной электронной плотности. Часто клеточная стенка окружена дополнительными наружными покровами.

 

 

2.1 Спорообразование

По числу спор актиномицеты делят на моно (например,  Saccaromonospora,  Micromonospora) олиго- (Actinomadura) и полиспоровые (Streptomyces), выделяя особо те, которые образуют спорангии. Спорообразование преимущественно экзогенное (Thermoactinomyces образует настоящие эндоспоры, однако в настоящее время этот род на основании хемотаксономических и генетических признаков, несмотря на выраженную мицелиальную стадию склонны относить к бациллам), реже псевдоэндогенное (Planomonospora, Dactylosporangium).

У Streptomyces и спорулирующих Actinomyces споры образуются в два этапа:

• Апикальный участок воздушной гифы отделяется септой, нуклеоид вытягивается.
• Почти одновременно клетка делится септами на участки, нуклеоид делится в тех же местах, клеточная стенка становится в 2 раза толще, споры округляются и их стенка становится в 7 раз толще стенки гифы.

У олигоспоровых септы закладываются базипитально. У монспоровых могут образовываться по механизму почкования.

Спорообразование вызывается т. н. фактором А (C₁₃H₂₂O₄).

 

 

 

Рис 1. Некоторые типы спороношения у некоторых видов Актиномицет.

 

 

2.2 Прорастание споры

Прорастание происходит в  следующие стадии:

• Инактивная спора гидрофобна, термоустойчива, не проявляет дыхательной активности
• Смачивающаяся активированная спора проявляет активность ферментов, начинается дыхание
• Спора набухает, начинается синтез РНК
• Выход 1—3 (реже 4) ростовых трубок, начинается синтез ДНК. Эта стадия необратима, остальные три — обратимы.

Образуют друзды — скопление переплетенных нитей с колбовидными утолщениями на концах.

 

 

2.3 Условия спорообразования

 

Процесс спорообразования начинается, когда не хватает питательных  веществ или чрезмерно накапливаются  продукты метаболизма. Сначала нуклеоид клетки вступает компактной палочковидной формы в связи со снижением активности генома. Затем цитоплазматическая мембрана инвагинуеться и отделяет часть цитоплазмы с геномом, формируется споруляцийна перегородка, которая превращается потом в одну из оболочек споры. Цитоплазма клетки окружает протопласт споры, формируется округлая ул-ра с двумя мембранами. Между двумя мембранами проспора формируется муреиновий слой, который образует толстый слой кортекса. Одновременно с кортексом на наружной мембране проспора со стороны полюса клетки начинает образовываться екзоспориум, затем покрывает спора. В его составе есть белки, липиды, углеводы. Далее заканчивается формирование твердых, слабопроницаемых оболочек споры.Количество и строение слоистых оболочек у разных видов бактерий отличаются. Оболочки споры обеспечивают ее устойчивость к неблагоприятным факторам, в том числе термостойкость. Зрелая спора имеет характерную для каждого вида бактерий форму, размеры, расположение в клетке. В дальнейшем остальные клетки постепенно отмирают и лизируется, формируется зрелая спора, что составляет примерно 1/10 материнской клетки. Процесс спорообразования заканчивается в течение 18-20 час.

 

 

2.4 Дифференциация мицелия

Дифференциация мицелия  – процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности

его клеток имеются различные  структуры (палочковидные, фиблиллы). Мицелий с редкими перегородками, практически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых10  мицелий распадается и близких к ним. Вегетативные клетки большинства

форм делятся поперечными  перегородками, Geodermatophilus и Dermatophilus – во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях (спорангии Micromonospora, везикулы Frankia).

Ветвление происходит по механизму почкования. Образование септы начинается с впячивания цитоплазматической мембраны и образования мезосомы, в которой синтезируется вещество септы.

В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную  электронную плотность, в ней  перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается, клеточная стенка становится тонкой и рыхлой,  образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются обширные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стенке образуются отверстия, клетка заполняется мембранными структурами,  разрушающимися последними.

 

2.5 Химический  состав и роль споровых структур

Сложные по строению отростки на спорах впервые были обнаружены сотрудниками кафедры биологии почв Московского  университета. В настоящее время  выросты на спорах анаэробов изучаются  также во многих лабораториях за рубежом. Описываются новые виды отростков. Наиболее интересным является вопрос о функции (биологической роли) этих споровых структур. Выяснение функции  тех или иных клеточных структур — отнюдь не легкое дело. В истории  биологии найдется немало примеров тому, что выяснение роли той или  иной клеточной структуры занимает много лет (а иногда и десятилетий). Подобные исследования очень увлекательны и имеют большое значение: с  каждой новой структурой открываются  новые вещества, особые ферменты, нередко  совершенно неизвестные биохимические  процессы.

Функция выростов на спорах окончательно еще не выяснена. Одни исследователи  предполагают, что отростки на спорах — специфические чувствительные (хемосенсорные) органеллы, подающие споре «команду» на прорастание (при благоприятных условиях). Другие считают, что выросты выполняют важную роль в процессе созревания спор, участвуя в формировании споровых покровов и кортекса. Третьи допускают, что выросты на спорах — результат каких-то нарушений в нормальном обмене веществ.

Химические анализы показали, что  выросты состоят в основном из белка. В веществе выростов обнаружено 18 различных аминокислот, а также  полисахариды и липиды. Оказалось, что  по аминокислотному составу и  структуре белок выростов сходен с такими белками, как кератин, актин, коллаген. Для того чтобы проделать  подобные анализы, нужно было «отрезать» выросты у большого количества спор, а затем очистить от загрязняющих веществ и собрать их вместе. В  качестве «ножниц» при этом был использован  ультразвук, а собрать микроскопические отдельные отростки удалось с  помощью современных высокоскоростных центрифуг.

 

 

2.6 Прорастание спор.

Споры, перенесенные в свежую питательную среду, начинают прорастать. Сначала они набухают, темнеют, затем через образовавшееся отверстие в оболочке споры молодая клетка выходит в среду. При зтом слой кортекса разрушается, а споровая оболочка вместе с отростками (если таковые имеются) сбрасывается. У анаэробов проследить за прорастанием, наблюдая за одной и той же спорой, удается только в редких случаях. На рисунке 63 представлена серия фотографий, иллюстрирующих различные стадии прорастания — от потемнения сердцевины спор до выхода молодой вегетативной клетки из споровой оболочки. На последней стадии выхода вегетативная клетка как бы отстреливается. Отверстие в оболочке споры образуется не строго на полюсе споры, а несколько сбоку, и молодая вегетативная клетка при выходе расположена под углом к длинной оси споры. У других анаэробов процесс прорастания может выглядеть иначе.

 

 

Рис 2. Стадии прорастания  спор

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Значение спорообразования  Актиномицет

 

Одной из особенностей микроорганизмов является их способность  к спорообразованию. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования (высушивание, недостаток питательных  веществ, изменение рН среды и т. д.), причем из одной клетки формируется только одна спора. Таким образом, образование спор не связано с процессом размножения, а является своеобразным приспособлением к переживанию в неблагоприятных условиях. По принятой номенклатуре спорообразующие аэробы носят название бацилл, а спорообразующие анаэробы — клостридии. Процесс спорообразования проходит ряд стадий, в течение которых в определенном месте клетки цитоплазма, нуклеоид, рибосомы концентрируются, уплотняются, покрываются мембраной, а затем плотной, плохо проницаемой многослойной оболочкой, включающей кальциевые соли дипиколиновой кислоты, обусловливающей термоустойчивость спор. Споры длительное время могут сохраняться в покое, оставаясь жизнеспособными. Так, в почве споры патогенных микроорганизмов (возбудителя сибирской язвы, столбняка и др.) могут сохраняться десятками лет. При попадании в благоприятную среду споры очень быстро прорастают — из 1 споры возникает 1 бактериальная клетка, которая начинает размножаться.  
Спорообразование — видовое свойство палочек, а форма и расположение формирующейся споры по отношению к вегетативной части клетки является дифференциальнодиагностическим признаком. Форма спор может быть овальной или круглой, расположение центральное (возбудитель сибирской язвы), субтерминальное — ближе к концу палочки (возбудители газовой гангрены, ботулизма) и терминальное — на конце (возбудитель столбняка).  
Полиморфизм бактерий. Морфология бактерий даже в пределах одного вида достаточно изменчива, что связано с высокой приспособляемостью к условиям существования. Даже при микроскопии окрашенного мазка из чистой культуры бактерий обнаруживаются клетки различной величины и расположения, неодинаково воспринявшие краситель. Эти особенности могут быть объяснены различными сроками с момента деления клетки, условиями питания, действием продуктов метаболизма" и другими факторами. При действии некоторых химических веществ, химиотерапевтических препаратов, антибиотиков или воздействии повышенной температуры, ультрафиолетовых лучей происходят глубокие изменения в морфологии бактерий: клетки могут превращаться в длинные нити, ветвистые формы, иметь колбовидные вздутия на концах и т.д.