Уровни организации жизни живой материи

- Размер. У млекопитающих и многих видов птиц самцы более крупные и тяжёлые, чем самки. У земноводных и членистоногих самки, как правило, крупнее самцов.

- Волосяной покров. Борода у человека, грива у львов или бабуинов.

- Окраска. Цвет оперения у птиц, особенно у утиных.

- Кожа. Характерные наросты или дополнительные образования, такие как рога у оленевых, гребешок у петухов.

- Зубы. Бивни у самцов индийского слона, более крупные клыки у самцов моржей и кабанов.

Некоторые животные, прежде всего  рыбы демонстрируют половой диморфизм только во время спаривания. Согласно одной из теорий, половой диморфизм выражен тем больше, чем различнее являются вклады обоих полов в уход за потомством. Также он является показателем уровня полигамии.

Половой диморфизм — явление  общебиологическое, широко распространенное среди раздельнополых форм животных и растений. В некоторых случаях половой диморфизм проявляется в развитии таких признаков, которые явно вредны для их обладателей и снижают их жизнеспособность. Таковы, например, украшения и яркая окраска самцов у многих птиц, длинные хвостовые перья самца райской птицы, птицы-лиры, мешающие полету. Громкие крики и пение, резкие запахи самцов или самок также могут привлечь внимание хищников и ставят их в опасное положение. Развитие таких признаков казалось необъяснимым с позиций естественного отбора. Для их объяснения в 1871 г. Дарвином была предложена теория полового отбора.^[1] Она вызывала споры еще во времена Дарвина. Неоднократно высказывалось мнение, что это самое слабое место дарвиновского учения.^[

 

59. Мейоз (или редукционное деление клетки) — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет, из недифференцированных стволовых.

С уменьшением  числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.

В связи  с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между  ними.

- Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

- Фаза лептотены или лептонемы — конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей.

- Зиготена или зигонема — конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.

- Пахитена или пахинема — кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

- Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

- Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

- Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

- Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

- Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует  непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

- Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

- Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

- Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

- Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Отличия

Шаг 1:

И в процессе митоза, и в процессе мейоза происходит образование митотического веретена, расхождение хромосом, деление клетки.

Шаг 2:

Процесс митоза включает в себя одно деление, и в результате образуются 2 дочерние клетки, а процесс мейоза – два деления, в результате образуются 4 дочерние клетки.

Шаг 3:

Количество ДНК в результате мейоза уменьшается в 4 раза, в результате митоза – в 2 раза.

Шаг 4:

Хромосомный набор клетки в результате митоза остаётся диплоидным, в результате мейоза из диплоидного становится гаплоидным.

Шаг 5:

Наконец, только в процессе мейоза происходит кроссинговер.

 

61. Воспроизведение — это способность организмов образовывать себе подобных. Воспроизведение является одним из важнейших свойств жизни и возможно благодаря общей способности организмов производить потомство. Однако не всегда непосредственные потомки подобны родительским особям. Например, из спор папоротника вырастает многочисленное потомство, представленное заростками, не похожими на материнское спороносное растение. На заростке, в свою очередь, возникает непохожее на него растение — спорофит. Такое явление получило название чередование поколений.

 

62. Половой процесс, или оплодотворение, или амфимиксис— процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет, приводящий к образованию диплоидной клетки зиготы. Не следует смешивать это понятие с половым актом (встречей половых партнёров у многоклеточных животных).

Половой процесс  закономерно встречается в  жизненном цикле всех организмов, у которых отмечен мейоз. Мейоз приводит к уменьшению числа хромосом в два раза (переход от диплоидного состояния к гаплоидному), половой процесс — к восстановлению числа хромосом (переход от гаплоидного состояния к диплоидному).

Различают несколько форм полового процесса:

- изогамия — гаметы не отличаются друг от друга по размерам, подвижны, жгутиковые или амебоидные;

- анизогамия (Гетерогамия) — гаметы отличаются друг от друга по размерам, но оба типа гамет (макрогаметы и микрогаметы) подвижны и имеют жгутики;

- оогамия — одна из гамет (яйцеклетка) значительно крупнее другой, неподвижна, деления мейоза, приводящие к её образованию, резко асимметричны (вместо четырёх клеток формируется одна яйцеклетка и два абортивных «полярных тельца»); другая (спермий, или сперматозоид) подвижна, обычно жгутиковая или амебоидная.

Биологическое значение амфимиксиса  непосредственно связан с биологической  сущностью определенных сторон процесса оплодотворения. Дарвин, открывший «великий закон природы», говорил о прогрессивном значении появления полового процесса в истории органического мира, рассматривая при этом перекрёстное опыление как источник обогащения наследственности. Благодаря бипариентальному наследованию (материнское — от яйцеклетки и отцовское — от спермия) в результате амфимиксиса получаются более жизнеспособные организмы, обладающие более широким спектром изменчивости по сравнению с апомиктичными растениями.

 

63. Гаметогенез или предзародышевое развитие — процесс созревания половых клеток, или гамет. Поскольку в ходе гаметогенеза специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют овогенез и сперматогенез соответственно. Гаметогенез закономерно присутствует в жизненном цикле ряда простейших, водорослей, грибов, споровых и голосемянных растений, а также многоклеточных животных. В некоторых группах гаметы вторично редуцированы (сумчатые и базидиевые грибы, цветковые растения). Наиболее подробно процессы гаметогенеза изучены у многоклеточных животных.

Гаметогенез

(от  гаметы и греч. genesis — происхождение), процесс развития и формирования половых клеток — гамет. Г. мужских гамет (сперматозоидов, спермиев) называют сперматогенезом, женских гамет (яйцеклеток) — оогенезом. У животных и растений Г. протекает различно, в зависимости от места мейоза в жизненном цикле этих организмов.

У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах — половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток — гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом. В это время совершается основное событие Г. у животных — деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки (см. Гаплоид) — сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки.

У растений Г. отделен от мейоза и начинается в гаплоидных клетках — в спорах (у высших растений — микроспоры и мегаспоры). Из спор развивается  половое поколение растения —  гаплоидный гаметофит, в половых органах которого — гаметангиях (мужских — антеридиях, женских — архегониях) путём митозов происходит Г. Исключение составляют голосеменные и покрытосеменные растения, у которых сперматогенез идёт непосредственно в прорастающей микроспоре — пыльцевой клетке. У всех низших и высших споровых растений Г. в антеридиях — это многократное деление клеток, в результате которого образуется большое число мелких подвижных сперматозоидов. Г. в архегониях — формирование одной, двух или нескольких яйцеклеток. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской Г. состоит из деления (путём митоза) ядра пыльцевой клетки на генеративное и вегетативное и дальнейшего деления (также путём митоза) генеративного ядра на два спермия. Это деление происходит в прорастающей пыльцевой трубке. Женский Г. у покрытосеменных растений — обособление путём митоза одной яйцеклетки внутри 8-ядерного зародышевого мешка. Основное различие Г. у животных и растений: у животных он совмещает в себе превращение клеток из диплоидных в гаплоидные и формирование гаплоидных гамет; у растений Г. сводится к формированию гамет из гаплоидных клеток.

 

64. Гаметы (от греч. γᾰμετή — жена, γᾰμέτης — муж) — репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом и участвующие в гаметном, в частности, половом размножении. При слиянии двух гамет в половом процессе образуется зигота, развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов, продуцировавших гаметы.

У некоторых видов возможно и  развитие в организм одиночной гаметы (неоплодотворённой яйцеклетки) — партеногенез.

Морфология гамет и  типы гаметогамии

Морфология гамет различных  видов достаточно разнообразна, при  этом продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), величине и подвижности (способности к самостоятельному передвижению), при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах — от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего проявления в форме оогамии.

Изогамия

Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором, то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей.

Анизогамия (гетерогамия)

Гаметы, способные к слиянию, различаются  по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).

Оогамия

Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются  по размерам и подвижности на два  типа: малые подвижные мужские  гаметы — сперматозоиды — и крупные неподвижные женские гаметы — яйцеклетки. Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.

Мужские гаметы — сперматозоиды — животных и многих растений подвижны и обычно несут один или несколько жгутиков, исключением являются лишённные жгутиков мужские гаметы семенных растений — спермии, которые доставляются к яйцеклетке при прорастании пыльцевой трубки, а также безжгутиковые сперматозоиды (спермии) нематод и членистоногих.

Хотя сперматозоиды  несут митохондрии, при оогамии от мужской гаметы к зиготе переходит только ядерная ДНК, митохондриальная ДНК (а в случае растений и пластидная ДНК) обычно наследуется зиготой только от яйцеклетки.

 

65. Эпигенез , учение о зародышевом развитии организмов как процессе последовательных новообразований в противовес признанию существования в половых клетках и зачатках зародыша изначального многообразия структур Борьба между сторонниками Э. и преформационных представлений протекала на всем протяжении истории биологии. Одни ученые (Аристотель, У. Гарвей, И. Блуменбах, Х. Дриш и др.) отстаивали Э. с идеалистических, виталистических позиций, другие (Р. Декарт, П. Мопертюи, Ж. Бюффон, К. Ф. Вольф и др.) — с механико-материалистических. Смена господствующих в ту или иную эпоху концепций развития определялась уровнем знаний об оплодотворении и эмбриогенезе организмов. Победа Э. в середине 18 в. (благодаря в основным трудам К. Ф. Вольфа) способствовала развитию эмбриологии. Успехи цитологии в 70—80-х гг. 19 в. привели к появлению многочисленных теорий наследственности, опровергавших Э. Борьба между концепциями Э. и преформизма была особенно острой в механике развития. С возникновением генетики учение чистого Э. оказалось окончательно опровергнутым. На смену примитивным представлениям о развитии как процессе полного новообразования, зависящего лишь от внешних или нематериальных факторов, пришло современное учение о генетической информации, определяющей закономерности онтогенеза организмов. Однако конкретное развитие организмов подвержено, в пределах нормы реакции, большим или меньшим изменениям под влиянием внутренних и внешних факторов (см. Феногенетика). В свете этих представлений попытки обосновать Э. с позиций кибернетики (В. Эльзассер и др.) несостоятельны. Столь же неприемлемо допущение дуализма между преформированными молекулярно-биологическими генетическими структурами и якобы исключительно эпигенетическими процессами развития. Современная биология рассматривает закономерности осуществления наследственной информации в развитии организмов как единый взаимообусловленный процесс.