Трансформація енергії в рослинній клітині

Вступ

Ключові процеси, що визначають різницю між живою і неживою  природою, відбуваються на клітинному рівні. Вирішальну роль у трансформації  та перенесення енергії усередині  живої клітини відіграє рух електронів. Але енергія жодним чином не зароджується всередині самих клітин - вона надходить ззовні. Спеціальні молекулярні механізми лише сповільнюють її рух в десятки тисяч разів, дозволяючи іншим молекулам частково використовувати цю енергію при виконанні корисної роботи в клітині. Нерозтрачена енергія йде в зовнішнє середовище у вигляді тепла.

Клітина - основна одиниця  життя, вона безперервно працює для  підтримки своєї структури, а  тому потребує постійного притоку вільної  енергії. Технологічно вирішити таке завдання їй непросто, оскільки жива клітина  повинна виділяти і використовувати енергію при постійній (притому досить низькою) температурі в розведеній водному середовищі. У ході еволюції, за сотні мільйонів років, сформувалися витончені і досконалі молекулярні механізми, здатні діяти надзвичайно ефективно в дуже м'яких умовах. У підсумку к.к.д. клітинної енергетики виявляється набагато вище, ніж у будь-яких інженерних пристроїв, винайдених людиною.

Всесвіт наповнений енергією, але для живих організмів підходять  лише небагато її види. Основне джерело  енергії для переважної більшості  біологічних процесів на нашій планеті - сонячне світло. Потужність випромінювання Сонця в середньому оцінюється як 4 × 1033 ерг / с, але й є набагато більш потужні випромінювачі (наприклад, 1-2 рази на століття в нашій галактиці відбуваються спалахи наднових зірок, випромінювання квазарів також доходить до нашої планети).

Природа створила спеціальні механізми накопичення енергії  в молекулах. Наприклад в молекулах  аденозинтрифосфату (рис.1) .

Енергія, добута із зовнішнього джерела, запасається у вигляді «високо енергетичних зв'язків» між фосфатними групами. АТФ вельми охоче віддає свої фосфатні групи або воді, або іншим молекулам, тому він незамінний посередник для перенесення хімічної енергії

 

 

 

Рис.1. Молекула аденозинтрифосфату

Клітинні трансформатори енергії являють собою комплекси  спеціальних білків, вбудованих в  біологічні мембрани. Незалежно від  того, надходить у клітину ззовні вільна енергія безпосередньо з  квантами світла (в процесі фотосинтезу) або в результаті окислення харчових продуктів киснем повітря (в процесі  дихання), вона запускає рух електронів. У підсумку виробляються молекули аденозинтрифосфату (АТФ) і збільшується різниця електрохімічних  потенціалів на біологічних мембранах. АТФ і мембранний потенціал - два  відносно стаціонарних джерела енергії  для всіх видів внутрішньоклітинної  роботи.

Рух речовини через клітини  і організми легко сприймається нашою свідомістю як потреба в  їжі, воді, повітрі та видаленні відходів. Рух же енергії практично невідчутно. На клітинному рівні обидва цих потоку узгоджено взаємодіють в тій надзвичайно складній мережі хімічних реакцій, яка становить клітинний обмін речовин. Процеси життєдіяльності на будь-якому рівні, від біосфери до окремої клітини, по суті, виконують одну і ту ж задачу: перетворюють поживні речовини, енергію та інформацію в увеличивающуюся масу клітин, відходи життєдіяльності і тепло.

Здатність захоплювати енергію  і пристосовувати її для скоєння  різних видів роботи, мабуть, і є  та сама життєва сила, яка з незапам'ятних  часів хвилює філософів. У середині XIX в. фізика сформулювала закон збереження енергії, згідно з яким в ізольованій  системі енергія зберігається; внаслідок  тих чи інших процесів вона може перетворюватися в інші форми, але  її кількість завжди буде постійним. Однак живі організми являють  собою незамкнуті системи. Кожна  жива клітина добре про це «знає» вже сотні мільйонів років  і безперервно поповнює свої енергетичні  запаси.

Виключення з гелиоцентрического погляду на глобальний потік енергії  представляють деякі види бактерій, які живуть за рахунок неорганічних процесів, таких як відновлення двоокису вуглецю до метану або окислення  сульфіду водню. Деякі з цих «хемолітотрофних»  істот добре досліджені (наприклад, метаногенів бактерії, що живуть у  шлунку корів), але величезна їх кількість  невідомо навіть фахівцям-мікробіологам. Більшість хемолітотрофамі облюбували на рідкість незатишні середовища проживання, які дуже важко досліджувати - позбавлені кисню, занадто кислі або занадто  гарячі. Багато з таких організмів не вдається виростити в чистій культурі. До недавнього часу хемолітотрофамі  було прийнято розцінювати як якусь  екзотику, цікаву з біохімічної точки  зору, але мало значущу для енергетичного  бюджету планети. У перспективі  така позиція може виявитися помилковою з двох причин. По-перше, бактерії все  частіше виявляються в місцях, перш вважалися стерильними: у виключно глибоких і розпечених скельних породах  земної кори. У наш час виявлено таку кількість місць проживання організмів, здатних отримувати енергію  з геохімічних процесів, що їх населення, може статися, становить істотну  частку загальної біомаси планети. По-друге, є підстави вважати, що найперші живі істоти залежали від неорганічних джерел енергії. Якщо ці припущення виправдаються, наші погляди як на глобальний потік  енергії, так і на його зв'язок з  походженням життя можуть суттєво  змінитися.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Частина І. Трансформація енергії в рослинній клітині

Процес «збереження сонячного світла» рослинами описаний в деталях на атомно-молекулярному рівні. У ньому беруть участь десятки видів молекул, які розташовані в строгому порядку і чітко виконують свої функції. Найбільш важливими складовими частинами фотосинтетичного апарату є:

• Світлозбираючий приймач.
• Фотохімічний реакційний центр.
• Ланцюг транспорту електронів.

Механізм сполучення електронного транспорту з трансмембранним переносом  протонів і синтезом АТФ зображено на рис.2 (а,б).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис.2(а). Електронний транспорт

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис.2(б). Синтез АТФ

У системи первинних процесів фотосинтезу є одна важлива властивість. Система «вмикається» світлом, а це означає, що її можна тестувати за допомогою коротких імпульсів світла (наприклад, періодично вмикаючи лазер). Для подібних досліджень ефективно використовуються сучасні спектральні методи: диференціальна і імпульсна спектрофотометрія в смугах поглинання окремих молекул – учасників первинних реакцій; флуорометрія; методи електронного парамагнітного і ядерного магнітного резонансу. Принципово важливим виявилося вивчення препаратів фотосинтетичних мембран при низьких температурах, а також використання методів математичного моделювання та комп’ютерної імітації.

Цікаві висновки були зроблені біофізиками при аналізі механізмів транспорту електрона, які забезпечують його ефективний і спрямований перенесення в макромолекулярних комплексах реакційного центру. Дослідження кінетики первинних процесів фотосинтезу при низьких температурах (-196 градусів цельсія) показало, що переміщення електрона при температурі рідкого азоту відбувається зі швидкостями, загалом близькими до тих, що спостерігаються при кімнатній температурі (з точки зору квантової механіки це пояснюється так званим тунельним ефектом).

Для переносу електрона в  фотосинтетичного ланцюга характерно ще одна принципова властивість. Як тільки електрон «добирається» до молекули акцептора, він втрачає частину енергії, і зворотний рух на цій ділянці стає неможливим. Втрата електронної енергії відбувається в коливаннях легких атомних груп білка-акцептора. Характерний період коливань складає кілька вітло збир. Зміщення відстаней, які при цьому відбуваються у коливних ядер, незначні – менше 0,01 Å. Якщо в ході таких дослідів замінити в білку водень на дейтерій, то, оскільки він володіє більшою масою, коливання сповільнюються, відповідно швидкість переносу електрона падає і може бути зареєстрована експериментально.

Починаючи з останніх десятиліть XX в. все більшу роль у розвитку уявлень  про структурні зміни фотосинтетичного апарату відіграє математична біофізика – область науки на межі прикладної математики, фізики, експериментальної і теоретичної біології, що активно розвивається в останні роки. Накопичення знань про структуру, будову і деталі організації фотосинтетичного апарату, разом із зростанням можливостей обчислювальної техніки, роблять математичне моделювання первинних процесів фотосинтезу все більш дієвим інструментом, за допомогою якого дані спектральних вимірювань переводяться на мову кінетичних параметрів і далі, за допомогою комп’ютерної візуалізації, на мову структурних змін фотосинтетичного апарату.

З.Г. Фетисова, співробітник Інституту біології ві.. А.Н. Білозерського в МДУ ві. М.В. Ломоносова, досліджувала за допомогою математичного моделювання процес міграції енергії електронного збудження в модельних фотосинтетичних одиницях і порівняла теоретичні висновки з даними прямих біофізичних вимірювань властивостей природних приймачів світла. У результаті нею був теоретично передбачений, а потім експериментально виявлений ключовий принцип оптимізації функціонування вітло збиральних структур: олігомеризація пігментів світлозбираючого приймача. Можливо, це один з найбільш ранніх прикладів здатності живих структур вирішувати завдання життєзабезпечення.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Частина ІІ. Перетворення енергії в тваринній клітині

Нездатні до фотосинтезу  клітини (наприклад, людини) отримують  енергію з їжі. Поживні речовини (білки, жири і вуглеводи) перетворюються тваринної клітиною в обмежений набір низькомолекулярних сполук - органічних кислот, побудованих з атомів вуглецю, які за допомогою спеціальних молекулярних механізмів окислюються до вуглекислоти і води. При цьому звільняється енергія, що акумулюється у формі електрохімічної різниці потенціалів на мембранах і використовується для синтезу АТФ або безпосередньо для вчинення певних видів роботи.

У аеробних організмів окислення  вуглецевих атомів органічних кислот до вуглекислого газу і води протікає за допомогою кисню і називається  внутрішньоклітинним диханням, яке  відбувається в спеціалізованих  частинках - мітохондріях. Трансформація  енергії окислення здійснюється ферментами, розташованими у строгому порядку у внутрішніх мембранах  мітохондрій. Ці ферменти складають  так звану дихальний ланцюг і  працюють як генератори, створюючи  різницю електрохімічних потенціалів  на мембрані, за рахунок якої синтезується АТФ, подібно до того, як це відбувається при фотосинтезі.

На рис.3 зображено перенесення електронів в ланцюгах мітохондрій. Більшість ē, відібраних від субстратів дихання, переноситься через никотинамиддинуклеотид (NAD), коензим Q (КоQ) і цитохром c на кисень з утворенням води.

 

 

 

 

 

Рис.3. Перенесення електронів в ланцюгах мітохондрій

Основне завдання і дихання  і фотосинтезу - підтримувати співвідношення АТФ / АДФ на певному рівні, далекому від термодинамічної рівноваги, що і дозволяє АТФ служити донором  енергії, зміщуючи рівновагу тих  реакцій, в яких він бере участь.

Основними енергетичними  станціями живих клітин служать  мітохондрії - внутрішньоклітинні частинки розміром 0,1-10μ, покриті двома мембранами. У мітохондріях вільна енергія окислення  продуктів харчування перетворюється у вільну енергію АТФ. Коли АТФ  з'єднується з водою, при нормальних концентраціях реагуючих речовин, виділяється вільна енергія близько 10 ккал / моль.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис.4. Організація дихального ланцюга

I - NADH-дегідрогеназ (убіхінон); II - сукцинатдегідрогеназа; III - убіхінол-цитохром c-редуктаза; IV - цитохром c-оксидаза; V - H-транспортуюча АТФ-синтаза

У неорганічній природі суміш  водню і кисню носить назву  «гримучої»: досить невеликий іскри, щоб відбувся вибух - миттєве утворення  води з величезним виділенням енергії  у вигляді тепла. Задача, яку виконують  ферменти дихального ланцюга: зробити  «вибух» так, щоб вивільнювана енергія  була запасена у формі, придатній  для синтезу АТФ. Що вони і роблять: впорядковано переносять електрони  від одного компонента до іншого (в  кінцевому рахунку, на кисень), поступово  знижуючи потенціал водню і запасаючи  енергію.

Про масштаби цього процесу свідчать такі цифри. Мітохондрії дорослої людини середнього зросту і ваги перекачують через свої мембрани близько 500 г іонів водню в день, утворюючи мембранний потенціал. За цей же час Н +-АТФ-синтаза виробляє близько 40 кг АТФ з АДФ і фосфату, а використовують АТФ процеси гідролізують всю масу АТФ назад в АДФ і фосфат.

Дослідження показали, що мітохондріальна  мембрана діє як трансформатор напруги (рис.4). Якщо передавати електрони субстрату від NADH прямо до кисню крізь мембрану, виникне різниця потенціалів близько 1 В. Але біологічні мембрани - двошарові фосфоліпідні плівки не витримують таку різницю - виникає пробій. Крім того, для виробництва АТФ з АДФ, фосфату і води потрібно всього 0,25 В, значить, потрібен трансформатор що понижує напругу. І задовго до появи людини клітини «винайшли» такий молекулярний прилад. Він дозволяє в чотири рази збільшити струм і за рахунок енергії кожного переданого від субстрату до кисню електрона перенести через мембрану чотири протона завдяки суворо узгодженої послідовності хімічних реакцій між молекулярними компонентами дихального ланцюга.

Отже, два головних шляхи  генерації і регенерації АТФ  в живих клітинах: окисне фосфорилювання (дихання) і фотофосфорилювання (поглинання світла), - хоча і підтримуються різними  зовнішніми джерелами енергії, але  обидва залежать від роботи ланцюжків  каталітичних ферментів, занурених  в мембрани: внутрішні мембрани мітохондрій , тілакоідні мембрани хлоропластів або плазматичні мембрани деяких бактерій.