Теорії походження квітки

Зміст

1 Симетрія квітки

2 Будова 

2.1 Оцвітина

2.2 Віночок

2.3 Насіннєвий зачаток

3 Утворення квітки

4 Теорії походження квітки

Література

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Квітка — це відозмінений укорочений, нерозгалужений пагін з обмеженою здатністю до росту, метаморфізованими листками, призначений для запилення, статевого процесу і утворення насіння та плодів, що формується у квіткових рослин.

Квітка — складна система органів, що забезпечує насіннєве розмноження покритонасінних (квіткових) рослин. У двостатевій квітці проходять мікро- і мегаспорогенез, мікро- і мегагаметогенез, запилення, запліднення, розвиток зародка, утворення плоду з насінням. Поява квітки в процесі еволюції — ароморфоз, який забезпечив широке розселення покритонасінних на Землі.

Квіткою закінчується головне або бічні стебла. Безлиста частина стебла під квіткою називається квітконіжкою. У сидячих квіток квітконіжка вкорочена або відсутня. Квітконіжка переходить у вкорочену вісь квітки, її стеблову частину — квітколоже. Форма квітколожа може бути різною, на ньому розташовані усі інші частини квітки: чашолистки, що утворюють чашечку, пелюстки, які формують віночок, тичинки і маточка. В повній квітці є всі частини. Нижні її долі утворюють оцвітину, що часто складається з чашечки та віночка, вище розташовані тичинки та маточка (або маточки).

Пагін, на якому розташована квітка або суцвіття, часто називають квітконосом. Листок, з пазухи якого виходить квітка, називають криючим по відношенню до даної квітки. У багатьох рослин на квітконіжці є невеликі листочки — приквітки. Іноді приквітками назівають криючі листки, а листочки на квітконіжках — приквітничками (наприклад, у фіалки

Симетрія квітки

 Характер симетрії в розташуванні  та формі органів, особливо віночка, квітки, є класифікаційною ознакою. Якщо через квітку можна провести декілька площин симетрії — квітку називають правильною, або актиноморфною (ліворуч). Якщо ж частини одного кола квітки різні і розташовані так, що площина симетрії тільки одна — її називають зигоморфною, або неправильною .

Будова

Оцвітина

Оцвітину називають простою, якщо всі її листочки однотипні (ліворуч). Подвійна оцвітина складається з чашечки та віночка. Чашечка — це зовнішнє коло подвійної оцвітини, що виконує переважно функцію захисту; листочки, що складають чашечку — чашолистики — найчастіше бувають зеленими, рідше — забарвленими у інший колір.

Віночок

 Віночок — внутрішня, найбільш  помітна частина подвійної оцвітини, що пристосована для приваблення  запилювачів. Листочки, що утворюють  віночок, називаються пелюстками. Віночок буває роздільнопелюстковим  або зрослопелюстковим .

В пелюстці нижня, більш вузька частина — нігтик — може значно відрізнятися від верхньої, розширеної — відгону.

В зрослопелюстковому віночку розрізняють трубку, відгін та зів — місце переходу трубки у відгін. Кількість зубців, лопастей або доль відгону звичайно вказує на кількість зрощених пелюсток.

Залежно від співвідношення величин трубки та відгону та від форми відгону, розрізняють різні форми віночка, наприклад: колесоподібний , дзвоникоподібний (у дзвоника), трубчастий, язичковий , двогубий (у яснотки).

 Насіннєвий зачаток

При анатомічному дослідженні насіннєвого зачатка розрізняють такі складові частини: насіннєва ніжка, нуцелус, покриви (інтегументи), пилковхід (мікропіле), зародковий мішок. Насіннєвий зачаток виник у філогенезі спороносних органів. Уперше він з'являється у насінних папоротей. У голонасінних насінні зачатки містяться на плодолистках відкрито, у покритонасінних — усередині зав'язі. Маточка виникла в процесі еволюції рослин як орган, у якому відбувається запліднення і який у цілому бере участь у формуванні плода.

Утворення квітки

Квітки бувають одно- і двостатеві. Одностатеві квітки несуть або тільки маточки, або тільки тичинки, як, наприклад, у дуба, тиса, тополі. У двостатевих (гермафродитних) чоловічі і жіночі статеві органи розвиваються в одній квітці (проліски, горох). Відповідно є одно- та дводомні рослини. В однодомних рослин чоловічі й жіночі квітки ростуть окремо на одній рослині (дуб, ліщина, бук). У дводомних — чоловічі і жіночі квітки знаходяться на різних рослинах, тобто кожна конкретна рослина є або жіночою, або чоловічою (тис, тополя, гостролист, обліпиха).

Як ми бачимо, процес утворення квітки складний і багатоступеневий. Він індукується довжиною дня або фотоперіодом та холодом (яровизація). Лише в деяких видів при відсутності індуктивних умов утворення квіток не спостерігається зовсім — повний контроль цвітіння зовнішнім середовищем. У багатьох видів індуктивні умови прискорюють цей процес (кількісний контроль) або зовсім не діють (автономне утворення квіток).

Після закінчення першої фази ініціації цвітіння наступає друга, завершальна (евокація), під час якої в апексі відбуваються процеси, які обумовлюють появу зачаткових елементів квітки. Якщо сприйняття фотоперіоду можна назвати листковою фазою ініціації цвітіння, то евокація — це фаза, яка реалізується в апексі стебла. В ході евокації під впливом флорального стимулу в конусі наростання стебла індукується експресія генів, що відповідають за морфогенетичну програму квіткоутворення. Збільшується кількість клітинних поділів, змінюється форма апекса.

Фізіологічно і морфологічно виділяються групи ініціальних клітин, особливості поділу яких визначають наступний етап морфогенезу кожної частини квітки. Першими закладаються чашолистки, появляються примордії пелюстків, потім послідовно закладаються тичинки і плодолисточки.

Примордії плодолисточків поступово набувають підковоподібної форми, подовжуються і зростаються краями. Таким чином утворюється маточка. На внутрішній стороні кожного плодолисточка закладається примордій сім`ябруньки. Сім`ябрунька розростається, формуючи складові частини насінного зачатка, з якого після запліднення розвивається насінина. Насінний зачаток закладається на плаценті і здебільшого має кулясто видовжену форму. В центрі формується нуцелус, що у більшості рослин обростає покривами (інтегументами, одним чи двома), які на верхівці не зростаються один з одним, залишаючи отвір — мікропіле. Частина насінного зачатка, від якої відходить насінна ніжка, називається халазою. Насінна ніжка з'єднує сформований зачаток із плацентою і містить судинний пучок.

Нуцелус виконує функції мегаспорангія. Одна з його клітин стає археспоріальною, вона ділиться редукційним шляхом (мейоз) з утворенням чотирьох гаплоїдних макроспор. Три з них руйнуються, а одна дає початок зародковому мішку (жіночий гаметофіт). Внаслідок трьох наступних послідовних мітозів із неї у зародковому мішку появляються 8 гаплоїдних ядер, причому після першого поділу два дочірні ядра направляються до протилежних полюсів поляризованого гаметофіта і там діляться ще два рази. Три ядра у кожного полюса відокремлюються в клітини. Одна з клітин біля мікропіле стає яйцеклітиною (жіночою гаметою), а дві інші — синергідами. Інші три ядра на протилежному полюсі утворюють клітини-антиподи. Решта двоє ядер мігрують до центра, зливаються, перетворюючись на вторинне диплоїдне ядро центральної клітини, що дає початок ендосперму. Яйцеклітина і жіночий гаметофіт у такому вигляді готові до запліднення.

Тичинкова нитка утворюється за рахунок апікального, а потім інтеркалярного поділу і росту клітин примордія. В дистальній частині ініціальні клітини дають початок тканинам пиляка.

В пиляку клітини спорогенної тканини послідовно діляться шляхом мейозу. В результаті з материнської клітини утворюються 4 гаплоїдні мікроспори. У процесі утворення мікроспор спорогенні материнські клітини гублять більшу частину цитоплазматичних РНК і білків. Із кожної такої мікроспори формується пилкове зерно (чоловічий гаметофіт). При цьому вона збільшується в розмірах, вкривається подвійною оболонкою. Ядро мікроспори ділиться мітотично й асиметрично, в результаті чого всередині пилкового зерна з вегетативним ядром появляється маленька генеративна клітина зі своїм генеративним ядром. Генеративна клітина ділиться й утворює два спермії (чоловічі гамети). У багатьох видів це відбувається уже в пилковій трубці. Вегетативна клітина забезпечує життєдіяльність пилкового зерна та ріст пилкової трубки.

Таким чином, у процесі розвитку пилкового зерна шляхом мейозу, а потім мітозу, в ньому утворюється дуже редукований чоловічий гаметофіт. Він складається з однієї (покритонасінні) або кількох (голонасінні) вегетативних клітин та однієї маленької генеративної клітини зі своїм генеративним ядром, яка здебільшого поділяється на два спермії (чоловічі гамети), що беруть участь у заплідненні.

Важливу фізіологічну функцію в редукційному діленні при мікроспорогенезі виконують каротин і каротиноїди. Понижений вміст їх у пиляках призводить до порушення мікроспорогенезу та утворення абортивного пилку.

У процесі мега- і мікроспорогенезу в клітинних стінках на ранніх фазах розвитку відкладається калоза (β-1,3-глюкан), яка забезпечує тимчасову ізоляцію клітин, що переходять на генеративний шлях розвитку. Генеративна клітина при формуванні також на деякий час покривається клітинною оболонкою з калози, що необхідно для її ізоляції від цитоплазми вегетативної клітини. Потім калоза зникає і генеративна клітина залишається оточеною оболонкою з целюлози й пектину. Таким чином, тимчасова ізоляція клітин — важлива умова для переходу до генеративної фази розвитку.

Тривалість періоду цвітіння окремої квітки коливається від 2-3 год. (Hibiscus) до 80 днів (тропічна орхідея Odontoglossum). Тривалість цвітіння залежить від кількості утвореного квіткою пилку, кількості квіток та періоду цвітіння першої й останньої квітки.

Теорії походження квітки

Теломна теорія

 У 30-40-х роках ХХ ст. почали  розробляти так звану теломну теорію, творці якої повністю заперечували фоліарні теорії, тобто походження частин квітки як метаморфізованих листків. Передумовою стало відкриття у 1917-1920 рр. псилофітів, як особливої групи найпримітивніших вищих рослин, які дали початок багатьом групам вищих спорових рослин, а через папоротеподібні дали початок багатьом групам рослин, зокрема голонасінним і покритонасінним рослинам. Це відкриття підтвердило гіпотезу виникнення листка у процесі тривалої еволюції і показало, що спорангій філогенетично старший від листка, а отже, листок не слід розглядати як вихідний орган вищої рослини.

Німецький ботанік В. Ціммерман вважає, що всі органи вищих рослин розвинулися з теломів, які являють собою кінцеві гілочки дихотомічної системи галуження псилофітів. У ході еволюції теломи зростаються у синтеломи, фертильні (лат. fertilis - плодючий) і стерильні (лат. sterilis - безплідний). Фертильні синтеломи перетворилися на спорофіли, а стерильні - на вегетативні листки і стебла.

Отже, процес формування квітки відбувається паралельно з формуванням пагона. Теломна теорія в такому вигляді не суперечить стробілярній теорії, поглиблює її.

Псевдантова теорія

Це одна з найстаріших гіпотез щодо походження квітки австралійського вченого Р.Веттштейна На сьогодні ця гіпотеза становить лише історичний інтерес. Згідно з цією гіпотезою квітка являє собою видозмінене суцвіття, яке складається з дрібних різностатевих квіток, котрі зазнали редукції, зближення та зростання. Тому Р.Веттштейн припускав, що між усіх покритонасінних найпростішу будову і найпримітивніші квітки мають однопокривні (Monochlamydeae). Тут зберігається роздільностатевість квіток, характерна для стробілів голонасінних. Особливо близькі квітки однопокривних до стробілів єфедри. Тичинкову квітку австралійських казуарин Р.Веттштейн виводив із зібрання мікростробілів ефедри, припускаючи модифікацію покривів квітки.

Суттєвим аргументом на користь цієї гіпотези був той факт, що на певному етапі тичинкова квітка казуарин перетворювалася на двостатеву, яка розглядалася як складний синтетичний утвір.

Серед сучасних рослин такі квітки зустрічаються в берези, бука, дуба, верби, тополі тощо.

Стробілярна теорія

Цю теорію походження квітки запропонували американець Г.Бессі та англійські дослідники Н.Арбер і Дж.Паркін.

У своєму походженні квітка покритонасінних рослин має історичний розвиток зі стробілом вимерлих нині груп голонасінних рослин. Появі і розвитку стробілярної теорії сприяло відкриття мезозойської групи голонасінних - бенетитів, зі своєрідними квітками (двостатевими стробілами). Різного розміру стробіли (спороносні колоски) бенетитів мали добре виражену конічну вісь, на якій розміщувались стерильні покривні листки, потім приквітки, ближче до центру на осі, знаходились мікроспорофіли, переважно перистої форми (що зовні нагадували спорофіли деяких папоротей), а в центрі - мегаспорофіли.

У мікроспорофілах (тичинки) було багато спорангіїв, а мегаспорофіли (маточки) були відкритими і на своїх краях несли насінині зачатки. Вважають, що в процесі еволюції кількість спорангіїв у мікроспорофілах скоротилася до чотирьох (виник чотиригніздий пиляк), а мегаспорофіли, загортаючись краями, а потім і зростаючись, перетворилися на плодолистики з розміщеними всередині насінними зачатками (утворилась маточка). Тобто мікроспорангії зрослись, утворюючи складніші утвори - мікросинангії. Насінні зачатки, які розміщувались на ніжках, обгортали і захищали особливі луски, які розширювались догори. У викопному стані збереглися двосім'ядольні зародки, які, очевидно, не мали ендосперму.

Згідно цієї теорії архаїчний стробіл бенедита був вихідним і для голонасінних, і для покритонасінних. Цей гіпотетичний двостатевий стробіл А.Арбер і Дж.Паркін назвали проантостробілом. Він значно відрізнявся від квітки покритонасінних будовою всіх своїх частин, особливо мікропорофілів і мегаспорофілів.