Ствол головного мозга – функции и рефлексы

Прессорная зона сосудодвигательного центра расположена на уровне и выше нижнего угла ромбовидной ямки в заднебоковых отделах продолговатого мозга. Ее раздражение приводит к повышению артериального давления и частоты сердечных сокращений.

Депрессорная зона центра расположена на уровне нижнего угла ромбовидной ямки в передних отделах продолговатого мозга и моста.

Прессорная и депрессорная зоны сосудодвигательного центра в анатомическом и функциональном отношении определены нечетко: в каждом из них имеются как прессорные, так и депрессорные точки.

Дыхательный центр. Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Главная  часть центра располагается  в продолговатом мозге в нижнем углу ромбовидной ямки и состоит их двух симметричных групп нейронов:  дорсальной и вентральной. Кроме  продолговатого мозга в ретикулярной формации моста также  имеется две группы нейронов, участвующих в регуляции дыхания. Одна находится в верхней части моста и называется пневмотаксическим центром, вторая группа располагается в средней и нижней частях моста и называется апнейстическим центром.  В дыхательном процессе участвуют также мотонейроны спинного мозга, которые получают импульсацию от нейронов продолговатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межреберным нервам.

► Стволовые рефлексы. Стволовые рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи, рецепторов сетчатки и тактильных рецепторов. 

● Регуляция тонуса мышц. Эфферентные влияния из моторных центров ствола распространяются на мускулатуру конечностей и туловища по четырем нисходящим путям: вестибулоспинальному, руброспинальному, латеральному и медиальному ретикулоспинальному.

Вестибулоспинальный путь начинается преимущественно от вестибулярного латерального ядра, которое получает афферентную импульсацию от рецепторов отолитового аппарата и ампул полукружных каналов. Его волокна оказывают возбуждающее действие на спинальные ά- и  γ-мотонейроны мышц-разгибателей конечностей, туловища, шеи, а также тормозящее реципрокное влияние на мотонейроны сгибателей.  Такое же действие оказывают аксоны нейронов медиального ретикулоспинального пути.

Руброспинальный путь оказывает противоположное влияние на мышечный тонус. Этот путь начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая ά – и γ-мотонейроны мышц-сгибателей и реципрокно тормозя мотонейроны мышц-разгибателей. Аналогично действуют на мышечный тонус волокна нейронов латерального ретикулоспинального и пирамидного кортикоспинального пути.

Таким образом, в стволе мозга имеется четыре главных парных моторных центра и пути, которые регулируют тонус мышц туловища и конечностей. 

● Установочные рефлексы. Через стволовые моторные центры вестибулоспинального, руброспинального, медиального и латерального ретикулоспинальных путей осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленная на сохранение нормальной позы тела и равновесия. Голландский физиолог Р.Магнус разделил все установочные рефлексы на две группы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы обуславливают положение тела и его равновесие в состоянии покоя. Магнус разделил их на рефлексы позы (положения тела) и выпрямительные рефлексы.

Рефлексы позы возникают при изменениях положения головы (сдвиг центра тяжести) и направлены на сохранение при этом нормальной позы. Афферентные импульсы поступают с рецепторов отолитового аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Рефлексы позы делят на шейные и вестибулярные.

1. Шейные рефлексы. Нейтральное положение шеи – это положение на одной линии с туловищем, при этом импульсация с шейных проприорецепторов минимальна. Если шея отклоняется дорсально, то происходит рефлекторное разгибание верхних конечностей. Если шея наклонена вентрально, то происходит рефлекторное разгибание нижних конечностей. При наклоне шеи вбок активируются разгибатели на стороне наклона.

2. Вестибулярные рефлексы. Афферентные импульсы поступают из лабиринта внутреннего уха.

При вертикальной позе человека происходит повышение тонуса мышц-разгибателей нижних конечностей и сгибателей верхних конечностей. При этом шейные и лабиринтные рефлексы усиливают друг друга. 

Выпрямительные рефлексы являются более сложным вариантом статических рефлексов, благодаря которым организм способен возвращаться в естественную позу после ее нарушения. Рефлексы осуществляются с рецепторов шейных мышц, лабиринта, кожи, сетчатки при обязательном участии среднего мозга. Важными компонентами этих рефлексов являются шейный, вестибулярный и оптический установочные рефлексы, а первой двигательной реакцией – восстановление нормального положения головы. Далее возникает цепь рефлекторных реакций с перераспределением тонуса мышц конечностей и туловища, в результате которых восстанавливается нормальная поза тела.

Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движения организма. Сокращения мышц при этом направлены на преодоление действующих на человека ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для их осуществления необходимо сохранение функции моторных центров ствола мозга не ниже уровня среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата: с рецепторов отолитового аппарата возникают рефлексы прямолинейного ускорения, а с рецепторов ампул полукружных каналов – рефлексы вращения.

Примером рефлекса прямолинейного ускорения является лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или остановки движущегося вниз лифта) в нижних конечностях повышается тонус мышц-сгибателей. В начале опускания лифта (или останови движущегося  вверх лифта) повышается тонус мышц-разгибателей.

Статокинетические рефлексы вращения включают мускулатуру тела и глазные мышцы. Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зрительной ориентации и имеет две фазы.

При ускорении вращения сначала происходит медленное отклонение глазных яблок в сторону, противоположную вращению. После этого они быстро откланяются обратно (по ходу вращения). Медленное отклонение вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влиянием корковых центров.

При замедлении вращения медленное движение глаз направлено в сторону вращения, а быстрое – против направления вращения.

Исследование нистагма используется для оценки функционального состояния вестибулярного аппарата. Глазной нистагм может возникнуть без вращения, если происходит раздражение рецепторов полукружных каналов патологическим процессом. 

● Локомоторная функция. Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, структуры ствола мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания  и, следовательно, в осуществлении локомоции – совокупности согласованных движений. Важное значение в осуществлении этой функции придают клинообразному ядру среднего мозга. Это ядро имеет эфферентный выход к ядрам моста. Кроме этого функции клиновидного ядра  находятся под непосредственным влиянием корковых отделов и гипоталамуса. Разрушение  ядра  ведет к утрате способности бегать и резко нарушается ходьба. При нарушении влияния на ядро вышележащих отделов мозга  исчезают произвольные движения. При нарушении связи среднего мозга с продолговатым  развивается децеребрационная ригидность (резкое преобладание тонуса мышц-разгибателей над сгибателями конечностей, туловища и шеи). Подробнее см. статью локомоция.

► Функция голубого пятна. Голубое пятно имеется только у млекопитающих. Оно расположено в каудальном отделе среднего мозга и является основным норадренэргическим образованием среднего мозга. Аксоны нейронов голубого пятна связаны с корой больших полушарий, ядрами ствола, промежуточного мозга и моторными центрами спинного мозга. Афферентные входы голубое пятно получает от ядер тройничного нерва, ядра одиночного пути,  гипоталамуса, ретикулярной формации ствола, черного вещества среднего мозга.  

● Моторные функции голубого пятна. Аксоны нейронов голубого пятна идут к ά –мотонейронам  передних рогов спинного мозга, где норадреналином тормозят эти мотонейроны. Импульсная активность нейронов голубого пятна повышена в фазе быстрого сна.  При одностороннем разрушении голубого пятна возникают вращательные движения в сторону, противоположную разрушению, что объясняется связью голубого пятна с черной субстанцией. 

● Гомеостатическая функция голубого пятна. В функциональном плане голубое пятно связано с чувствительными ядрами тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Вместе они составляют основную мозговую структуру, которая обеспечивает постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Эта способность связана с тем, что голубое пятно, с одной стороны способно реагировать на изменение газового состава крови и ликвора, а с другой стороны, имеет многочисленные эфферентные выходы на гипоталамус, ретикулярную формацию и вегетативные центры, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию состава внутренней среды организма. Голубое пятно играет особую роль в повышении устойчивости организма к стрессовым нагрузкам. 

► Антиноцицептивная функция ствола мозга. В стволе мозга имеются структуры, входящие в противоболевую систему головного мозга. К ним относят центральное серое вещество среднего мозга, большое ядро шва и часть гигантоклеточного ретикулярного ядра продолговатого мозга. Большинство нейронов этих образований являются серотонинэргическими и оказывают тормозное влияние на нейроны задних рогов спинного мозга, образующих болевые пути (боковой спиноталамический и спиноретикулярный).

► Проводниковая функция ствола мозга. Эта функция выполняется восходящими и нисходящими путями. Часть этих путей идет транзитно, а часть – переключается в стволовых центрах. 

● Восходящие (афферентные) пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов  в сенсорную зону коры. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую.

Специфическую афферентную систему составляет лемнискоталамический путь, в котором выделяют медиальную и латеральную петли.

Медиальная петля образуется преимущественно из аксонов нейронов ядер Голля и Бурдаха, которые проводят от рецепторов конечностей, туловища и шеи проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувствительность. К медиальной петле присоединяются также волокна спиноталамического пути, которые несут тактильную чувствительность; часть волокон ядер V пары ЧМН, проводящих от головы проприоцептивную и тактильную чувствительность; часть волокон ядра одиночного пути, проводящих  вкусовую и висцеральную чувствительность (волокна блуждающего, языкоглоточного и лицевого нервов); часть волокон латерального спиноталамического пути, которые несут острую локализованную болевую чувствительность. Все волокна медиальной петли переключаются  в специфических ядрах таламуса.

Латеральная (слуховая) петля  составлена  аксонами нейронов ядер трапециевидного тела и верхней оливы моста, входящих в проводниковый отдел слухового анализатора. Латеральная петля переключается в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия.

К специфической проводящей системе относятся проводящие пути зрительного и вестибулярного анализаторов, которые не входят в лемнисковые пути, но переключаются в сенсорных ядрах таламуса.

Функциональной особенностью специфической проводящей системы является высокая скорость проведения возбуждения, ее нейроны имеют небольшие рецептивные поля, они преимущественно моносенсорны. В центрах переключения афферентных нейронов имеется выраженная топографическая проекция периферии. В результате обеспечивается быстрая передача информации с тонким различием свойств раздражителя. При этом в корковом отделе соответствующего анализатора с коротким латентным периодом возникают вызванные потенциалы, называемые первичным ответом.

Неспецифические восходящие пути переключаются в неспецифических ядрах таламуса. В основном это волокна латерального спиноталамического и спиноретикулярного путей, проводящих температурную и болевую чувствительность. Функциональной  особенностью неспецифической системы является медленное проведение информации с плохой локализацией раздражителя и анализом его свойств. Рецептивные поля нейронов большие, нейроны полисенсорные, связанные с несколькими видами чувствительности, топография проекции периферии в центрах не выражена. При проведении возбуждения через эту систему на ЭЭГ фиксируются вызванные потенциалы с большим латентным периодом, называемые вторичным ответом. Неспецифическая система получает коллатеральные волокна от специфической системы, что обеспечивает связь этих двух афферентных систем.

Кроме проведения возбуждения по специфической и неспецифической афферентной системам через ствол мозга в мозжечок проходят дорсальный спинно-мозжечковый путь Флексига, проводящий импульсацию от рецепторов мышц и связок, и вентральный спинно-мозжечковый путь Говерса – от рецепторов сухожилий, кожи и внутренних органов, а также вестибуломозжечковый путь, несущий информацию от вестибулярных рецепторов. 

● Нисходящие проводниковые пути ствола мозга можно объединить в несколько групп.

→ Двигательные пирамидные пути, начинаются от клеток Беца коры прецентральной извилины. Они иннервируют мотонейроны передних рогов спинного мозга (кортикоспинальный путь) или мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортикобульбарный путь), обеспечивая произвольные сокращения мышц конечностей, туловища, шеи и головы.

→ Кортикорубральный и кортикоретикулярный пути на уровне ствола мозга образуют экстрапирамидную систему, основной функцией которой является произвольная и рефлекторная регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. Волокна этих путей оканчиваются в моторных центрах ствола мозга.