Строение эукариотической клетки

Эволюцию принято  различать на два типа, микро- и  макроэволюцию. К микроэволюции относят процесс генотипической перестройки популяций , который может привести к появлению новых видов, но не сопровождается значительными изменением их уровня организации. Макроэволюция связана с резкими повышением ( или понижением) уровня организации. Одним из таких эпохальных повышений организации было образование эукариотической клетки в эпоху протерозея.

Протерозой –  огромный по продолжительности этап исторического развития Земли, за время  которого произошло значительное перераспределение  суши и моря на Земле в результате горообразовательных процессов. В  этот период появляются первые простейшие эукариотические организмы, в животном мире - простейшие, в растительном мире – это время одноклеточных водорослей.

Появление эукариотической клетки является вторым по значимости (после зарождения самой жизни) событием биологической эволюции. Важнейшее отличие эукариотических организмов от прокариот состоит в наличие ядре, в котором локализованы системы регуляции генома клетки.

Этот крупнейший ароморфоз произошел, по-видимому, 500 млн. лет после происхождения  прокариот. Появление эукариот совпадает  с образованием Моногеи (единого континента), максимуму тектонической активности, смене тонких базальтовых пластин тектоникой литосферных плит, резкому снижению CO2 в атмосфере и похолоданию.

Наиболее обоснованной теорией происхождения эукариотических клеток является идея многократного эндосимбиоза различных прокариот. Однако, немного истории.

Сама идея о  симбиозе, то есть образовании взаимовыгодной ассоциации двух и более организмов, возникла в России во второй половине XIX столетия. Еще в 1867 году была опубликована работа А.С.Фаминцына о том, что  лишайники являются взаимовыгодной ассоциацией двух организмов - грибов и водорослей. Само название этого  явления - симбиоз - было введено в  литературу Де Бари через несколько лет после работы Фаминцына. В 1907 г. А.С. Фамицин опубликовал книгу, в которой сделал предположение о том, что хлоропласты могут являться одноклеточными водорослями - симбионтами растений. Эта идея была поддержана и было предположено, что не только хлоропласты, но и митохондрии являются симбионтами, так как обе из рассматриваемых органелл способны к саморепликации в клетках высших растений.

В конце 50-х годов  биохимики получили данные о содержании в хлоропластах растений и митохондриях ДНК, отличной от ядерной ДНК и  похожей на ДНК прокариот (ДНК  хлоропластов имеет кольцевое строение). Кроме того, в лаборатории Н.М. Сисакяна было установлено наличие в хлоропластах растений рибосом прокариотического типа. Так же одним из доказательств принадлежности хлоропластов и митохондрий к прокариотическим организмам было обнаружение в мембране этих структур кардиолипина — фосфолипида, характерного только для мембран бактериальных клеток и полностью отсутствующего в плазматической мембране эукариот.

На сегодняшний  день общепринятой считается точка  зрения, что эукариоты появились  в результате симбиоза нескольких разновидностей прокариот. По-видимому, митохондрии  произошли от альфа-протеобактерий, пластиды – от цианобактерий. На основании изучения структуры рибосомных 16S РНК архей, про- и эукариот, японским исследовател Т. Ошимой было выдвинуто предположение, что хозяйской клеткой являлся один из предков современных архей.

Итак, большинство  современных исследователей считают, что все или по крайней мере многие внутриклеточные структуры эукариотических клеток имеют разное происхождение.

Часть Б. Строение эукариотической клетки

Клетка эукариотических организмов покрыта цитоплазматичесой мембраной состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер (у большинства эукариотических ораганизмов в клетке присутствует только одно ядро) и органел.

Клеточная стенка

Наличие клеточной  стенки у эукариотических организмов наблюдается только растений и грибов, отсутствует у животных организмов. Клеточная оболочка определяет размер протопласта и предотвращает его разрыв за счет поглощение его воды вакуолью.

Наиболее типичным компонентом клеточной стенки является целлюлоза. Молекула образована за счет поликонденсации молекулы глюкозы. Длинные тонкие нити целлюлозы объединены в микрофибрилы. Микрофибрилы образуют каркас клеточной стенки, матрикс каркаса заполнен гемицеллюлозой и пектином.

Другой компонент  клеточной стенки — лигнин (обнаружен  в больших количествах у хвойных) — является распространенным после  целлюлозы полимером.

В клеточной стенки растений разделяют два слоя: срединную пластинку и первичную клеточну стенку. Срединная пластинка состоит в основном из пектина. Кроме того, протопласты многих клеток откладывают вторичную клеточную стенку на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки.

Первичные клеточные  оболочки не одинаковы по толщине  на всем своем протяжении, имеют  тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями.

Вторичная клеточная  оболочка образуется только у специализированных типов клеток. После отложения  вторичной стенки протопласт клетки отмирает. Во вторичных оболочках больше целлюлозы, чем в первичных, а пектиновые вещества и гликопротеины в них отсутствуют.

Плазмодеcмы

Протопласты соседних клеток связаны с собой плазмодесмами, которые являются продолжением цитоплазмы одной из клеток. По оси канала тянется цилиндрическая трубочка — десмотрубочка, которая сообщается с эндоплазматическим ретикулом обеих смежных клеток.

Цитоплазма

Цитоплазма ограничена снаружи трехслойной мембраной. Общая толщина мембраны около 7,5 нанометров. В отличие от Цитоплазма амебы отчетливо подразделяется на две зоны: эктоплазма и эндоплазма.

Эктоплазма, или  гиалоплазма тонким слоем залегает непосредственно под плазмалеммой. Оптически прозрачна, лишена каких-либо включений. Толщина гиалоплазмы в разных участках тела амебы различна. По боковым поверхностям и у основания псевдоподий это как правило тонкий слой, а на концах псевдоподий слой заметно утолщается и образует так называемый гиалиновый колпачок, или шапочку.

Эндоплазма, или  гранулоплазма — внутренняя масса клетки. Содержит все клеточные органоиды и включения.

При наблюдении за движущейся амебой заметно различие в движении цитоплазмы. Гиалоплазма и периферические участки гранулоплазмы остаются практически неподвижными в то время как центральная ее часть находится в непрерывном движении, в ней хорошо заметны токи цитоплазмы с вовлеченными в них органоидами и гранулами. В растущей псевдоподии цитоплазма перемещается к ее концу, а из укорачивающихся — в центральную часть клетки. Механизм движения гиалоплазмы тесно связан с процессом перехода цитоплазмы из состояния золя в гель и изменениями в цитоскелете.

Вакуоль

Вакуоль - полость  клетки ограниченная мебраной, в которой содержаться растворенные вещества различной природы. За счет накопления осматически активных веществ (ионы К+, органических кислот и т.д.) вакуоль участвует в создании осмотического давления клетки. Тонопласт (мембрана вакуоли) определяет тургорное давление.

В пределах одной  клетки вакуоли могут различаться  по химическому составу вакуолярного сока, что свидетельствует об определенной специализации вакуолей. Например утилизация или запасание веществ.

Во время дифференцировки  многих растительных клеток (меристематические клетки) вакуоли сильно увеличиваются в размерах, часто сливаясь друг с другом, и образуют одну очень крупную вакуоль.

Эндоплазматическая  сеть.

Электронно-микроскопические исследования показали, что ЭПС состоит  из сложной системы канальцев, вакуолей и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны эндоплазматической сети имеют  типичную трехслойную структуру. Каналы, вакуоли и цистерны, образуют ветвящуюся сеть, которая пронизывает всю  цитоплазму клетки. Наиболее развита ЭПС в клетках с высоким уровнем белкового обмена.

Различают две  разновидности эндоплазматической сети: шероховатая (гранулярная) и гладкая (агранулярная). Шероховатая ЭПС отличается тем что на наружной поверхности ее мембран располагаются рибосомы, функция которых синтез белка. Гладкая ЭПС не содержит рибосом. Функции гладкой эндоплазматической сети связывают с липидным и углеводным синтезом клетки. Эндоплазматическая сеть является органоидом, присущим почти всем эукариотическим клеткам животных и растений. Однако ЭПС неодинаково развита в разных клетках, что связано с функциями клеток. Полностью эта система отсутствует только в зрелых эритроцитах, не имеющих ядра. Для ЭПС характерно синтез продуктов и последующий транспорт их к различным участкам клетки, посредством аппарата Гольджи.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи (АГ) обнаружен итальянским исследователем Камилло Гольджи в 1898 году в нервных клетках. Электронно-микроскопические исследования помогли установить ультраструктуру комплекса Гольджи. Она включает три основных, компонента:

1.Система плоских  цистерн, ограниченных гладкими  мембранами. Цистерны расположены  пачками по 5-8 и плотно прилегают  друг к другу. 
2.Система трубочек, которые отходят от цистерн. Трубочки образуют довольно сложную сеть, окружающую и соединяющую цистерны. 
3.Крупные и мелкие пузырьки, замыкающие концевые отделы трубочек.

Считается, что  основной функцией АГ является созревание полипептидов, которые были синтезированы  в ЭПС, их упаковки в мембрану и  отправки к месту встраивания. АГ принимает участие в синтезе  полисахаридов и липидов. Так  же рассматривают, что этот органоид обладает способностью обособлять и  накапливать ядовитые для клетки вещества, поступающие извне.

Электронно-микроскопические исследования клеток большинства эукариот показали, что комплекс мембран АГ происходит за счет ЭПС. Некоторые ученные  рассматривают АГ как периферическую часть эндоплазматической сети клетки.

Лизосомы

В 1955 году в клетках  печени крысы были открыты особые пузырьки, которые отличались от других компонентов клетки биохимическими свойствами. Эти пузырьки были названы  лизосомами. Морфологически лизосома - это маленький, ограниченный один ной мембраной мешочек диаметром 0.2-0.8 мкм. Она заполнена соком  с гидролитическими ферментами, которых  более 40. Действуют эти ферменты подобно ферментам пищеварительной  системы, они способны переваривать большинство сложных компонентов  живой материи.

Лизосомы принимают  активное участие в расщеплении (лизисе) веществ, поступающих в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза. За счет ферментов лизосом могут перевариваться при отмирании отдельные клеточные структуры, а также целые отмершие клетки.

Ферменты лизосом  способны переваривать и саму клетку, но от самопереваривания предохраняет мембрана, которая ограничивает эту органеллу от цитоплазмы.

Клеточный центр

Центросома, или  клеточный центр является цитоплазматическим органоидом, который имеется в  животных клетках и клетках некоторых  растений (водоросли, мхи, папоротники, отдельные семенные), а также некоторых  грибов. Клеточного центра нет в  клетках, покрытосеменных растений, части грибов, некоторых простейших. Основной частью клеточного центра являются центриоли. В клетке обычно 2 (иногда до 10) центриоли, окруженные дифференцированным участком плазмы, образующим центросферу.

Центриоль является постоянным компонентом клеточного центра. Внутренняя часть центриоли  обладает небольшой плотностью в  отличие от стенки, имеющей высокую  плотность. Стенка образована трубочками, расположенными параллельно друг другу, от которых отходят перпендикулярные тельца - сателлиты. Число трубочек - 9. Центриоли обычно бывают парными  и расположены перпендикулярно  друг другу, причем такая ориентация может сохранятся и при их расхождении для образования полюсов во время деления клетки. Клеточный центр участвует в построении веретена деления, образовании цитоплазматических микротрубочек, а также ресничек и жгутиков.

Микротрубочки

Каждая микротрубочка  имеет длину до 2,5 мкм и форму  тонкой трубочки. Располагаются микротрубочки  в цитоплазмы, характер их расположения неодинаков в разных клетках. Они  находятся в тесном контакте с  наружной цитоплазматической мембраной, и с другими органоидами клетки - митохондриями, центриолями, ядром, хромосомами.

Основное вещество микротрубочек — тубулин (глобулярный белок с молекулярной массой около 40000). Микротрубочки выполняют опорную функцию, т.е. это своеобразный внутренний скелет клетки.

Микрофиламенты

Это очень тонкие, длинные нитевидные структуры. В  их состав входит в основном белок  актин, миозин, актинин и другие белки. Микрофиламенты совместно с микротрубочками формируют цитосклет клетки. Так как микрофиламенты являются сократимыми элементами цитоскелета, то участвуют в изменении формы клетки, во внутриклеточных перемещениях органелл, расхождении хромосом при делении клетки.