Автор работы: Пользователь скрыл имя, 22 Сентября 2014 в 20:03, шпаргалка
Предмет биологии в мед. ВУЗе. Биология как одна из теоретических основ медицины, ее задачи, объект и методы исследования. Биологические науки.
Биологическая подготовка играет принципиальную и все более возрастающую роль в структуре медицинского образования. Будучи фундаментальной естественнонаучной дисциплиной, биология раскрывает закономерности возникновения и развития, а также необходимые условия сохранения жизни как особого явления природы нашей планеты.
Морфогенез связан с очень многими процессами, начиная с прогенеза. Поляризация яйцеклетки, овоплазматическая сегрегация после оплодотворения, закономерно ориентированные деления дробления, движения клеточных масс в ходе гаструляции и закладок различных органов, изменения пропорций тела — все это процессы, имеющие большое значение для морфогенеза. Помимо надклеточного уровня к морфопроцессам относятся такие процессы, которые протекают на субклеточном и молекулярном уровнях. Это изменения формы и строения отдельных клеток, распад и воссоздание молекул и крупных молекулярных комплексов, изменение конформации молекул. Таким образом, морфогенез представляет собой многоуровневый динамический процесс. В настоящее время уже многое известно о тех структурных превращениях, которые происходят на внутриклеточном и межклеточном уровнях и которые преобразуют химическую энергию клеток в механическую, т.е. об элементарных движущих силах морфогенеза.
44 вопр
Постэмбриональное развитие
Постэмбриональное развитие начинается с момента рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определенным сроком или длиться в течение всей жизни.
Различают 2 основных типа
постэмбрионального развития: прямое
развитие развитие с превращением или метаморфозом
Прямое постэмбриональное развитие - это когда родившийся организм отличается от взрослого меньшими размерами и недоразвитием органов. В случае прямого развития молодая особь мало чем отличается от взрослого организма и ведет тот же образ жизни, что и взрослые. Этот тип развития свойственен, например, наземным позвоночным.
При развитии с метаморфозом из яйца появляется личинка, порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по ряду анатомических признаков от взрослой особи. Часто личинка ведет иной образ жизни по сравнению со взрослыми организмами (например, бабочки и их личинки гусеницы). Она питается, растет и на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается весьма глубокими морфологическими и физиологическими преобразованиями. В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии, однако существует небольшое кол-во исключений. Например, аксолотли-личинки хвостатых земноводных амбистом-способны размножаться, при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе. Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотенией.
Также есть 3 периода постэмбрионального развития: -ювенильный (до окончания созревания) -пубертатный (занимает большую часть жизни) -старение (до смерти)
45 вопр
В
начале XIX века биологи обратили внимание
на то, что в индивидуальном развитии некоторые
органы проходят стадии, на которых они
сходны с органами взрослых низших представителей
того же крупного таксона. Так, в эмбриогенезе
человека последовательно закладывается
предпочка, первичная и, наконец, вторичная
почка, которая функционирует во взрослом
состоянии.
На основании сравнительно – эмбриологических
исследований К. Бэр сформулировал закон
зародышевого сходства, согласно которому
черты, общие для большой группы родственных
животных, появляются у зародышей раньше
частных признаков. По К. Бэру, в зародышевом
развитии животных наиболее рано формируются
признаки, отражающие принадлежность
к определенному классу, затем – отряду,
семейству, роду и, наконец, виду. Он
обратил внимание на то, что на ранних
стадиях индивидуального развития зародыши
разных животных проявляют большое сходство
между собой. Суждения
о том, что организм в эмбриогенезе повторяет
в той или иной форме историю развития
вида, высказывались до появления дарвиновской
теории эволюции. Однако
лишь на основе положений этой теории
связь между фило- и онтогенезом получила
правильное естественнонаучное объяснение.
Оно состоит в том, что зародышевое сходство,
наблюдаемое в большой группе родственных
организмов, например позвоночных животных,
отражает факт их генетического родства. На
это обратил внимание сам Ч. Дарвин, который
считал, что зародыш можно рассматривать
в какой – то мере как «свидетеля» тех
состояний, через которые в процессе исторического
развития прошел вид. В
трудах Ч. Дарвина отсутствует указание
на природу механизма, при помощи которого
историческое развитие находит свое отражение
в развитии индивидуальном. Проблема связи
между филогенезом и онтогенезом получила
дальнейшее развитие в трудах Ф. Мюллера,
Э. Геккеля, А.Н. Северцова. Изучая
филогенез ракообразных, Ф. Мюллер обратил
внимание на сходство некоторых современных
личиночных форм с формами их вымерших
предков. На основании этих наблюдений
он сделал заключение о том, что ныне живущие
ракообразные в эмбриогенезе как бы повторяют
путь, пройденный в историческом развитии
их предками. Преобразования
индивидуального развития в эволюции,
по мнению Ф. Мюллера, происходят путем
добавления новых стадий к онтогенезу
родителей. Повторение в онтогенезе потомков
признаков нескольких предков объясняется
накоплением таких надставок. Э.
Геккель сформулировал основной биогенетический
закон, в соответствии с которым онтогенез
представляет собой краткое и быстрое
повторение филогенеза. В
качестве доказательств справедливости
биогенетического закона используют примеры
рекапитуляций. Они заключаются в повторении
структуры органов взрослых предков на
определенных стадиях индивидуального
развития потомков. Так, в эмбриогенезе
птиц и млекопитающих закладываются жаберные
щели и соответствующие им скелетные образования
и кровеносные сосуды. Многие признаки
личинок бесхвостых амфибий соответствуют
признакам взрослых хвостатых амфибий. В
эмбриогенезе человека эпидермис кожи
сначала представлен однослойным цилиндрическим,
затем многослойным неороговевающим,
многослойным слабо ороговевающим и, наконец,
типичным ороговевающим эпителием. Соответствующие
типы эпителия встречаются у взрослых
хордовых – ланцетника, костистых рыб,
хвостатых амфибий.
Согласно Э. Геккелю, новые признаки, имеющие
эволюционное значение, возникают во взрослом
состоянии. По мере усложнения организации
взрослых форм зародышевое развитие удлиняется
за счет включения дополнительных стадий.
Признаки предковых форм, повторяющиеся
в онтогенезе потомков, Э. Геккелем названы
палингенезами. Нарушение
биогенетического закона зависит от тех
изменений, не имеющих эволюционного значения,
которые возникают в ходе индивидуального
развития под действием внешних условий.
Они могут заключаться в сдвигании процессов
зародышевого развития во времени (гетерохронии)
и в пространстве (гетеротопии).
Нарушения, обусловленные приспособлениями
зародышей к условиям развития, Э. Геккель
назвал ценогенезами. Примером
гетерохроний служит более ранняя закладка
нервной системы и запаздывание в формировании
половой системы у высших позвоночных
и человека по сравнению с низшими; гетеротопий
– закладка легких, представляющих собой
видоизменение задней пары жаберных мешков,
расположенных по бокам кишечника, по
его брюшной стороне; ценогенезов – амнион,
хорион, аллантоис зародышей наземных
позвоночных. Основываясь
на биогенетическом законе, Э. Геккель
предложил гипотезу филогенеза многоклеточных
организмов.
Решающее
значение для раскрытия связи между онтогенезом
и филогенезом имеют труды А.Н. Северцова. Согласно
А.Н. Северцову, источником филогенетических
преобразований служат изменения, возникающие
на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых
форм.
Если они приводят к развитию признаков,
имеющих полезное значение во взрослом
состоянии и наследуются, они передаются
из поколения в поколение и закрепляются.
Такие признаки включаются в филогенез
соответствующей группы организмов. Эмбриональные
изменения, отражающиеся в дальнейшем
на строении взрослых форм и имеющие эволюционное
значение, называются филэмбриогенезами,
которые бывают трех типов. Эмбриогенез
может изменяться путем включения дополнительной
стадии к уже имевшимся стадиям без искажения
последних (анаболия), или же ход эмбриогенеза
нарушается в средней его части (девиация). Отклонение
от обычного хода развития в начале эмбриогенеза
называется архаллаксисом. Как
видно, биогенетическому закону удовлетворяют
изменения онтогенеза по типу анаболий.
В этом случае зародышевое развитие представляет,
по существу, ряд последовательных рекапитуляций. В
случае девиации рекапитуляции наблюдаются,
но в ограниченном объеме, а при архиллаксисе
они отсутствуют. Согласно
теории филэмбриогенезов изменения на
ранних стадиях индивидуального развития
составляют основу филогенетических преобразований
органов. Таким
образом, онтогенез не только отражает
ход эволюции организмов определенного
вида, но, претерпевая изменения, оказывает
влияние на процесс исторического развития
той или иной группы животных. Из сказанного
следует, что в известном смысле филогенез
можно рассматривать как причину онтогенеза
(Э. Геккель). Вместе
с тем коль скоро эволюционно значимые
изменения строения органов во взрослом
состоянии происходят путем изменения
их эмбриогенеза, филогенез представляет
собой функцию онтогенеза (А.Н. Северцов)
46 вопр
Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.
К таким отклонениям относятся,
например, ценогенезы — приспос
Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих — пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих.
Другой тип филогенетически
значимых преобразований филогенеза филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения
от онтогенеза, характерного для предков,
проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие
адаптивное значение у взрослых форм.
Так, закладки волосяного покрова появляются
у млекопитающих на очень ранних стадиях
эмбрионального развития, но сам волосяной
покров имеет значение только у
взрослых организмов.
Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушение пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки. Однако от пороков их так же, как и ценогенезы, отличает адаптивная ценность, т.е. полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.
В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.
Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.
Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому..
Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.
Ясно, что при эволюции за счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.
В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных организационных центров, то часто они оказываются несовместимыми с жизнью.
Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза могут обнаруживаться еще и отклонения времени закладки органов — гетерохронии — и места их развития — гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохронии являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.
Гетерохронии и гетеротопии в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов они проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Так, перемещение зачатков головного мозга, приводящее к его изгибу, характерному для амниот, и проявляющееся на начальных этапах его дифференцировки, является архаллаксисом, а гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, — типичная анаболия.
Иногда процессы гетеротопии,
одинаковые по результатам, могут являться
филэмбриогенезами разных типов. Ценогенезы,
филэмбриогенезы, а также гетеротопии
и гетерохронии, оказавшись полезными,
закрепляются в потомстве и воспроизводятся
в последующих поколениях до тех пор, пока
новые адаптивные изменения онтогенеза
не вытеснят их, заменив собой. Благодаря
этому онтогенез не только кратко повторяет
эволюционный путь, пройденный предками,
но и прокладывает новые направления филогенеза
в будущем. В процессе онтогенеза происходит
развитие, а часто и замена одних органов
другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы