Автор работы: Пользователь скрыл имя, 18 Декабря 2013 в 17:21, реферат
Для микроорганизмов, как и для других живых существ, характерны рост и размножение. Под ростом клетки подразумевают согласованное увеличение количества всех химических компонентов (например, белка, РНК, ДНК), ведущее в конечном счете к возрастанию размеров и массы клетки. Рост микробной клетки не безграничен, достигнув определенной величины, клетка прекращает рост и начинает размножаться. Размножение — это увеличение числа клеток микроорганизмов в популяции. Микроорганизмы размножаются или путем поперечного деления, происходящего в процессе роста, или почкованием (которое встречается исключительно редко), или путем образования спор.
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧЕРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО
ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
МОСКОВСКИЙ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Реферат:
«Рост и размножение микроорганизмов»
Выполнила : Теплякова Д.Н.
Факультет: Технологический
3 курс 11-Т-3
Москва 2013г.
РОСТ И РАЗМНОЖЕНИЕ
МИКРООРГАНИЗМОВ
Для микроорганизмов, как и
для других живых существ, характерны
рост и размножение. Под ростом клетки
подразумевают согласованное увеличение
количества всех химических компонентов
(например, белка, РНК, ДНК), ведущее в конечном
счете к возрастанию размеров и массы
клетки. Рост микробной клетки не безграничен,
достигнув определенной величины, клетка
прекращает рост и начинает размножаться.
Размножение
— это увеличение числа клеток микроорганизмов
в популяции. Микроорганизмы размножаются
или путем поперечного деления, происходящего
в процессе роста, или почкованием (которое
встречается исключительно редко), или
путем образования спор.
Прокариоты обычно размножаются бесполым
путем — бинарным делением. В начале деления
клетка удлиняется, затем делится нуклеоид.
Воспроизведение нуклеоида, содержащего
всю генетическую информацию, необходимую
для жизнедеятельности микроорганизма,—
наиболее важный из всех процессов, которые
происходят при росте клетки.
Нуклеоид представлен суперспирализованной
и весьма плотно уложенной молекулой ДНК,
которая является самореплицирующейся
структурой и известна под названием репликона.
К реп-ликонам относятся также плазмиды
— генетические структуры, способные
к самостоятельной репликации. Репликация
ДНК осуществляется ферментами ДНК-полимеразами.
Этот процесс начинается в определенной
точке ДНК и происходит одновременно в
двух противоположных направлениях. Заканчивается
репликация также в определенном месте
ДНК- В результате репликации число молекул
ДНК в клетке удваивается. Вновь синтезированные
молекулы ДНК постепенно расходятся в
образующиеся дочерние клетки. Все это
позволяет дочерней клетке иметь совершенно
тождественную материнской клетке по
последовательности нуклеотидов молекулу
ДНК- Считают, что репликация ДНК занимает
почти 80% времени, в течение которого осуществляется
деление бактериальной клетки.
После завершения репликации ДНК начинается
сложный комплекс процессов, которые ведут
к образованию межклеточной перегородки.
Вначале с обеих сторон клетки происходит
врастание двух слоев цитоплазматической
мембраны, а затем между ними синтези руется
пептидогликан и образуется перегородка,
состоящая из двух слоев цитоплазматической
мембраны и пептидогликана.
Во время репликации ДНК и образования
делящей перегородки клетка микроорганизма
непрерывно растет. В этот период происходят
синтез пептидогликана клеточной стенки,
цитоплазматической мембраны, образование
новых рибосом и других органелл и соединений,
которые входят в состав цитоплазмы. На
последней стадии деления дочерние клетки
отделяются друг от друга. Процесс деления
у некоторых бактерий идет не до конца,
в результате образуются цепочки клеток.
При делении палочковидных бактерий клетки
вначале растут в длину (диаметр клетки
не меняется). Когда длина бактерии удваивается,
палочка несколько сужается в середине
и затем распадается на две клетки. Чаще
всего клетка делится на две равные части
(изоморфное деление), однако встречается
и неравномерное (гетероморфное) деление,
когда дочерняя клетка больше материнской.
Электронно-микроскопический снимок недавно разделившейся клетки KJebsielia (X25000)
На рисунке показано деление
бактерии со жгутиками. Только у материнской
клетки остаются жгутики. Дочерняя клетка
не имеет жгутиков: они вырастают позднее.
При многочисленных исследованиях жгутики
обычно находили только у одной клетки
из ледавно разделенной пары. Можно полагать,
что материнская клетка сохраняет главную
часть первоначальной клеточной стенки,
■фимбрии и жгутики.
^ Спирохеты, риккетсии, некоторые
дрожжи и грибы, простейшие и другие организмы
размножаются поперечным делением клеток.
Миксобактерии делятся перетяжкой. Сначала
клетка в месте деления слегка суживается,
далее клеточная стенка, постепенно впячиваясь
с обеих сторон внутрь клетки, все больше
и больше сужает ее и, наконец, делит на
две. Дочерняя клетка, одетая уже собственной
цитоплазматической мембраной, еще временно
сохраняет общую клеточную стенку.
^ У бактерий иногда наблюдается
«половой» процесс, или конъюгация.
В результате роста и размножения клетки
микроорганизма образуется колония микробов-потомков.
Микроорганизмы отличаются высоким темпом
размножения, выражающимся временем генерации,
то есть временем, в течение которого происходит
деление клетки. Время генерации определяется
видом микроорганизма, его возрастом и
внешними условиями (составом питательной
среды, температурой, рН и другими факторами).
При благоприятных условиях время генерации
многих микроорганизмов колеблется от
20 до 30 мин. При такой скорости роста можно
получить 6 генераций за 2 ч (для получения
стольких же поколений у человека требуется
120 лет). Благодаря способности бактерий
к быстрому размножению, в природе наблюдается
их численный перевес над другими живыми
организмами. Однако бактерии не могут
очень долго продолжать расти с периодом
генерации 20 мин. Если бы такой рост был
возможен, то одна-единственная клетка
кишечной палочки (Escherichia coli) через 24 ч
образовала бы 272, или около 1022 потомков,
общая масса которых составила бы несколько
десятков тысяч тонн, а еще через 24 ч роста
этой бактерии масса ее потомков превысила
бы в несколько раз массу земного шара.
Недостаток пищи и накопление продуктов
распада ограничивают такое бурное размножение
бактерий. В проточной. среде бактерии
могут делиться через каждые 15—18 мин.
Наблюдения за ростом микроорганизмов,
культивируемых на жидкой среде в замкнутых
резервуарах, показывают, что скорость
их роста изменяется во времени. Внесенные
в питательную среду микроорганизмы вначале
не развиваются, они «привыкают» к условиям
среды. Затем начинается их размножение
со все возрастающей скоростью, достигающей
максимума, на который они способны в данной
среде. По мере исчерпания питательных
веществ и накопления продуктов обмена
рост замедляется, а затем полностью прекращается.
Цикл развития бактерий состоит из нескольких
фаз (рис. 26).
I. Исходная (стационарная)
фаза начинается после внесения микроорганизмов
в питательную среду и продолжается от
1 до 2 ч. Во время этой фазы количество
бактерий не увеличивается и клетки не
растут.
II. Лаг-фаза — период
задержки размножения. В это время бактерии,
внесенные в свежую питательную среду,
начинают интенсивно расти, но скорость
их деления остается невысокой.
Две первые фазы развития бактериальной
популяции называют периодом приспособления
к новой среде. К концу лаг-фазы клетки
часто увеличивают свой объем. Длительность
лаг-фазы зависит как от внешних условий,
так и от возраста бактерий и их видовой
специфичности.
III. Фаза интенсивного
логарифмического, или экспоненциального,
размножения. В этот период размножение
бактерий идет с наибольшей скоростью,
и число клеток увеличивается в геометрической
прогрессии.
IV. В фазе отрицательного ускорения клетки
бактерий становятся менее активными
и период генерации начинает удлиняться.
Одна из причин, замедляющих размножение
бактерий,— истощение питательной среды
и накопление в ней ядовитых (токсических)
продуктов обмена. Это замедляет ритм
размножения. Некоторые клетки перестают
размножаться и погибают.
V. Стационарная фаза
— период, когда число вновь возникающих
клеток примерно равно числу отмирающих.
Поэтому количество живых клеток некоторое
время остается практически неизменным.
Однако при этом общая численность живых
и мертвых бактерий несколько увеличивается,
хотя и не так быстро. Эта фаза иногда называется
«максимальной стационарной», так как
при ней численность клеток в среде достигает
максимума.
VI—VIII. Фазы отмирания характеризуются
тем, что отмирание клеток преобладает
над размножением. Во время прохождения
VI фазы увеличивается число отмерших клеток.
На смену этой фазе приходит VII—-логарифмической
гибели клеток, когда они отмирают с постоянной
скоростью. Наконец, наступает VIII фаза,
в которой скорость отмирания клеток бактерий
постепенно уменьшается. Отмирание клеток
бактериальной популяции в последние
три фазы связано с изменением физико-химических
свойств питательной среды в неблагоприятную
для бактерий сторону и с другими причинами.
Ритм гибели клеток в эти фазы становится
быстрым, и число живых клеток все более
снижается, до тех пор пока они почти полностью
не отмирают.
При описанном выше культивировании в
замкнутом резервуаре микроорганизмы
все время находятся в меняющихся условиях,
это так называемая непроточная культура
микроорганизмов. Сначала они имеют в
избытке все питательные вещества, затем
постепенно наступает недостаток в питании
и отравление продуктами обмена. Все это
приводит к снижению скорости роста, в
результате чего культура переходит в
стационарную фазу. Однако если добавлять
в среду питательные вещества и одновременно
удалять продукты обмена, то микроорганизмы
могли бы пребывать в течение неопределенного
времени в экспоненциальной фазе роста.
Такой способ положен в основу проточного
культивирования микроорганизмов, осуществляемого
в хемостатах и турбидостатах с помощью
специальных устройств для непрерывной
подачи среды с регулируемой скоростью
и для хорошего ее перемешивания.
Следовательно, в отличие от непроточной
при проточной культуре для микроорганизмов
создаются неизменные условия. Поэтому
можно поддерживать непрерывный и постоянный
прирост клеток при любой скорости роста
культуры. Проточное культивирование
микроорганизмов поддается автоматическому
регулированию, оно весьма перспективно
и широко внедряется в промышленность
и лабораторную практику.
В физиологических исследованиях микроорганизмов
важным является получение так называемых
синхронных культур. Синхронной культурой
называют бактериальную культуру (или
популяцию), в которой все клетки находятся
на одинаковой стадии клеточного цикла.
Синхронные культуры обычно используют
для изучения отдельных бактерий в процессе
их роста.
Деление бактериальных клеток
Обычно деление бактериальных клеток описывается как "бинарное": после удвоения нуклеоиды, связанные с плазматической мембраной, расходятся за счет растяжения мембраны между нуклеоидами, а затем образуется перетяжка или септа, делящая клетку надвое. Этот тип деления приводит к очень точному распределению генетического материала, практически без ошибок (менее 0,03 % дефектных клеток). Напомним, что ядерный аппарат бактерий, нуклеоид, представляет собой циклическую гигантскую (1,6 мм) молекулу ДНК, образующую многочисленные петлевые домены в состоянии сверхспирализации, порядок укладки петлевых доменов не известен.
Среднее время между делениями бактериальных клеток составляет 20-30 мин. А это период должен произойти целый ряд событий: репликация ДНК нуклеоида, сегрегация, отделение сестринских нуклеоидов, их дальнейшее расхождение, цитотомия за счет образования септы, делящей исходную клетку ровно пополам.
Весь ряд этих процессов
находится под интенсивным
Новые сведения о механизмах деления бактериальных клеток были получены при изучении мутантов, в которых происходили нарушения клеточного деления.
Было обнаружено, что в процессе расхождения нуклеоидов принимают участие несколько групп специальных белков. Один из них, белок Muk В, представляет собой гигантский гомодимер (мол.масса около 180 кДа, длина 60 нм), состоящий из центрального спирального участка, и концевых глобулярных участков, напоминающий по структуре нитевидные белки эукариот (цепь миозина II, кинезина). На N-конце Muk В связывается с ГТФ и АТФ, а на С-конце - с молекулой ДНК. Эти свойства Muk В дают основания считать его моторным белком, участвующим в расхождении нуклеоидов. Мутации этого белка приводят к нарушениям расхождения нуклеоидов: в мутантной популяции появляется большое количество безъядерных клеток.
Кроме белка Muk В в расхождении нуклеоидов, по-видимому, участвуют пучки фибрилл, содержащих белок Caf A, который может связываться с тяжелыми цепями миозина, подобно актину.
Образование перетяжки, или септы также в общих чертах напоминает цитотомию животных клеток. В данном случае в образовании септ принимают участие белки семейства Fts (фибриллярные термочувствительные). Это группа из нескольких белков, среди которых наиболее изучен белок FtsZ. Этот белок сходен у большинства бактерий, архибактерий, обнаружен в микоплазмах и хлоропластах. Это глобулярный белок, сходный по своей аминокислотной последовательности с тубулином. При взаимодействии с ГТФ in vitro он способен образовывать длинные нитчатые протофиламенты. В интерфазе FtsZ диффузно локализуется в цитоплазме, его количество очень велико (5-20 тыс. мономеров на клетку). Во время деления клетки весь этот белок локализуется в зоне септы, образуя сократимое кольцо, очень напоминающее акто-миозиновое кольцо при делении клеток животного происхождения. Мутации по этому белку приводят к прекращению деления клеток: возникают длинные клетки, содержащие множество нуклеоидов. Эти наблюдения показывают прямую зависимость деления бактериальных клеток от наличия Fts-белков.
Относительно механизма образования септ существует несколько гипотез, постулирующих сокращение кольца в зоне септы, приводящее к разделению исходной клетки надвое. По одной из них протофиламенты должны скользить один относительно другого с помощью неизвестных еще моторных белков, по другой - сокращение диаметра септы может происходить за счет деполимеризации заякоренных на плазматической мембране FtsZ.
Параллельно образованию септы происходит наращивание муреинового слоя бактериальной клеточной стенки за счет работы полиферментативного комплекса РВР-3, синтезирующего пептидогликаны.
Таким образом, при делении бактериальных клеток участвуют процессы во многом сходные с делением эукариот: расхождение хромосом (нуклеоидов) за счет взаимодействия моторных и фибриллярных белков, образование перетяжки за счет фибриллярных белков, образующих сократимое кольцо. У бактерий в отличие от эукариот в этих процессах принимают участие совсем иные белки, но принципы организации отдельных этапов клеточного деления очень сходны.
Факторы, влияющие на рост и размножение микроорганизмов
Для того чтобы культура микроорганизмов
могла нормально расти, размножаться
и осуществлять биосинтез какого-либо
вещества, необходимы благоприятные
условия окружающей среды. При неблагоприятных
условиях изменяются свойства микроорганизмов,
подавляется их жизнедеятельность
или происходит гибель. При неблагоприятных
условиях изменяются свойства микроорганизмов,
подавляется их жизнедеятельность
или происходит гибель.
Различают три точки, которые определяют
развитие микроорганизмов:
- минимум __ жизнедеятельность
культуры только начинается;
- максимум __ жизнедеятельност
- оптимум __ жизнедеятельность
микроорганизмов проявляется с наибольшей
интенсивностью.
На рост и развитие микроорганизмов влияют
физические, химические и биологические
факторы.
Физические __ температура,
влажность среды, концентрация питательных
веществ.
Температура.
Каждая группа микроорганизмов развивается
в определенных температурных пределах.
По отношению к оптимальной температуре
развития все микроорганизмы делят на
три группы: психрофилы, мезофилы
и термофилы.
Психрофилы __ минимальная
температура развития от минус 7 до 0 °С;
оптимальная 15-20 °С; максимальная 30-35 °С.
Мезофилы __ минимальная
температура их развития 5-10 °С; оптимальная
25-35 °С; максимальная 40-50 °С. К этой группе
относится большинство используемых в
промышленности микроорганизмов, как
культурных, так и вредных (дрожжи, гнилостные
бактерии, возбудители молочнокислого
брожения).
Термофилы __ минимальная
температура развития не менее 30 °С; оптимальная
45-60 °С; максимальная 70-80 °С.
Температуры, превышающие максимальные,
приводят к гибели микроорганизмов за
счет тепловой коагуляции белков клетки
и инактивации ферментов. При температуре
70 °С большинство вегетативных форм микроорганизмов
гибнет за 1-5 мин.
Температуры ниже минимальных гибель
микроорганизмов не вызывают, а только
приостанавливают их жизнедеятельность.
^ Влажность среды.
Нормальное функционирование клетки (обмен
веществ, рост и размножение) возможно
только тогда, когда в ней содержится достаточное
количество влаги и сама клетка погружена
в водную среду с растворенными в ней питательными
веществами. Бактерии развиваются при
минимальной влажности субстрата 25-30 %,
грибы и дрожжи могут развиваться при
влажности в субстрате __ 10-15 %, а иногда
и 6-7 %.
При снижении влажности уменьшается интенсивность
биохимических реакций и, следовательно,
жизненных процессов. От влажности среды
зависит устойчивость микроорганизмов
к высоким температурам. В среде с повышенной
влажностью гибель их происходит быстрее,
чем в воздушной среде.
Концентрация
питательных веществ. Для развития
микроорганизмов необходим ряд элементов
питания (углерод, азот, фосфор, биологически-активные
вещества, макро- и микроэлементы). Источником
углерода могут быть углеводы (моно- и
полисахариды), спирты, кислоты. Источником
азота в питательной среде могут быть
белки, пептиды, аминокислоты, соли аммония
или аммиака, нитраты). Источником фосфора
являются фосфаты (соли фосфорной кислоты).
Кроме этого к питательной среде добавляют
соли калия, магния, железа, микроэлементы
(кобальт, медь, марганец и др.), витамины
и биологически активные вещества.
Большинство микроорганизмов существует
в средах с невысокой концентрацией растворенных
веществ и чувствительны к ее колебаниям.
Минимальной концентрацией для активного
обмена веществ является приблизительно
0,5 %-ная концентрация сахара или соли в
воде. Высокая концентрация приводит к
нарушению процесса обмена между клеткой
и окружающей средой, к прекращению ее
жизнедеятельности и гибели. Некоторые
микроорганизмы могут сохранять свою
жизнедеятельность в концентрированных
растворах (с высоким осмотическим давлением).
Такие микроорганизмы называютсяосмофильными.
К химическим
факторам, которые влияют на жизнедеятельность
микроорганизмов, относятся: рН среды,
окислительно-восстановительный потенциал
(гН2) и присутствие в среде токсичных
веществ.
рН среды - выражает
степень кислотности или щелочности среды.
Колебания рН могут вызвать изменение
активности ферментов, нарушение обмена
веществ. Например, в кислой среде дрожжи
образуют этиловый спирт, в щелочной -
глицерин.
Для каждой группы микроорганизмов существуют
свои пределы максимума, минимума и оптимума
значений рН. Для дрожжей, молочнокислых
и уксуснокислых бактерий наиболее благоприятна
слабокислая среда (рН 3-6).
^ Окислительно-
Микроорганизмы, которые живут только
в присутствии кислорода и получают энергию
за счет дыхания, называются облигатные
аэробы.
Микроорганизмы, которые живут за счет
окислительно-восстановительных процессов
без участия кислорода воздуха, называются облигатные
анаэробы.
Микроорганизмы, которые могут жить как
при доступе, так и в отсутствие кислорода,
называются факультативные
анаэробы.
Для микроорганизмов существенное значение
имеет также окислительно-восстановительный
потенциал, который выражается редокс-потенциалом
(гН2) - отрицательным логарифмом
концентрации молекулярного водорода,
который характеризует степень окисленности
(аэробности) или восстановленности (анаэробности)
среды. гН2 находится в пределах от
0 до 41. В водном растворе, насыщенном кислородом,
гН2 равен 41, а в условиях насыщения
водородом гН2 равен 0.
Для облигатных аэробов гН2 находится
в пределах 14-30, для облигатных анаэробов
гН2 __ 0-14, для факультативных
анаэробов гН2 от 0 до 20.
^ Действие химических
веществ. Многие вещества замедляют
и подавляют действие микроорганизмов.
К ним относятся: спирты, фенолы, альдегиды
(особенно формальдегид), нитраты, пестициды,
кислоты (бензойная, сернистая, сорбиновая,
борная, фтористоводородная), щелочи, соли
тяжелых металлов (ртути, меди, серебра),
окислители (марганцовокислый калий, йод,
хлор, перекись водорода), газы (сернистый,
диоксид углерода). Степень воздействия
их на микроорганизмы зависит от химической
природы, применяемой концентрации, условий
среды (рН, температуры) и вида микроорганизмов.
Как правило, высокие дозы этих веществ
оказывают летальное действие, а малые
дозы в некоторых случаях могут даже являться
стимуляторами роста микроорганизмов.
Биологические
факторы __ сводятся к взаимоотношению
между микроорганизмами, соприкасающимися
в процессе своей жизнедеятельности. Основные
типы взаимоотношений: симбиоз, метабиоз,
антагонизм, паразитизм.
Микроорганизмы подвержены действию не
только физических и химических, но и биологических
факторов. Биологические факторы, обладающие
свойством воздействовать на микроорганизмы,
весьма разнообразны. Все живые существа
объединены в устойчивые экологические
системы – биоценозы. Для каждого биоценоза
характерно видовое и количественное
соотношение популяций, их структуры и
взаимоотношения. Среди большого количества
биоценозов особое место занимают микробиоценозы
– сообщества (ассоциации) микроорганизмов.
Взаимоотношения между отдельными видами
микроорганизмов в пределах одного сообщества
могут быть различными и проявляться в
форме синергизма, сателлизма, антагонизма
и др.
Синергизм. Для такого типа взаимоотношений между особями микробной ассоциации характерны одинаковые физиологические процессы у различных микроорганизмов, в результате чего имеет место увеличение количества веществ, синтезируемых микробной ассоциацией.
Сателлизм. При таком типе взаимоотношений происходит стимуляция роста одного вида микроорганизма продуктами жизнедеятельности другого.
Антагонизм. Для этого типа взаимоотношений характерно угнетение жизнедеятельности (а иногда и полное уничтожение) одних микроорганизмов веществами, синтезируемыми другими микроорганизмами.
Паразитизм – это такое отношение между членами ассоциации, при котором один из организмов (паразит) получает необходимые вещества за счет другого организма (хозяина), нанося при этом вред, что приводит к гибели хозяина.
Кроме взаимного влияния микроорганизмов друг на друга существуют и другие биологические объекты и, следовательно, и другие виды воздействия. Особый интерес представляет фагия. Это одна из форм взаимодействия между фагами (по своей природе это вирусы) и другими микроорганизмами (бактериями, актиномицетами, синезелеными водорослями). Фаги, как и другие вирусы можно обнаружить при помощи электронного микроскопа. Их размеры достигают 200нм. Фаги имеют овальную головку с отростком (хвостом). Головка окружена белковой оболочкой, внутри ее содержится нуклеиновая кислота (обычно ДНК). Отросток представляет собой полую трубку, покрытую белковым чехлом, способным сокращаться. На конце отростка находится базальная пластинка с зубцами, от которой отходят нити (фибриллы). Процесс взаимодействия фага с клеткой состоит из последовательной смены стадий:
I стадия – адсорбция фага и прикрепление его к клеточной стенке. Фаг «узнает» клетку при помощи концевых нитей своих отростков.
II стадия – проникновение ДНК фага в клетку. Эта стадия происходит под действием ферментов фага, которые разрушают клеточную стенку. Затем происходит сокращение наружной оболочки отростка и содержимое головки (ДНК) выталкивается в клетку.
III стадия – биосинтез фаговой нуклеиновой кислоты и белков капсида. Биосинтеза составных частей фага происходит с использованием веществ микробной клетки.
IV стадия – морфогенез фага. Этот процесс заключается в заполнении фаговой нуклеиновой кислотой пустотелых фаговых капсид и формировании зрелых частиц фага.
V стадия – выход фаговых частиц из разрушенной бактериальной клетки.
Взаимоотношения между фагами и другими микроорганизмами могут проявляться в виде продуктивной инфекции или лизогении. Состояние продуктивной инфекции характерно для фагов-агрессоров (вирулентных). Вирулентные фаги при проникновении в клетку бактерий интенсивно размножаются в ней, вызывая ее гибель. Состояние лизогении характерно для умеренных фагов (фагов-комменсалов). При контакте умеренного фага с бактериальной клеткой, клетка не гибнет, а становится носителем фага. При этом бактериофаг находится в состоянии профага, его геном ассоциируется с геномом бактерии и воспроизводится как часть бактериальной нуклеиновой кислоты.